环境微生物学第八章.ppt

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第八章微生物在环境物质循环中的作用重点重点重点重点：

1.1.碳素的生物循环碳素的生物循环2.2.氮素的生物循环氮素的生物循环3.3.氨化作用氨化作用4.4.硝化作用硝化作用5.5.反硝化作用反硝化作用6.6.影响反硝化作用的环境因素影响反硝化作用的环境因素难点难点难点难点：

1.1.碳素的生物循环碳素的生物循环2.2.氮素的生物循环氮素的生物循环第一节第一节氧氧循循环环大气中氧含量丰富，约占空气体积分数大气中氧含量丰富，约占空气体积分数2121。

人和动物呼。

人和动物呼吸、微生物分解有机物都需要氧。

所消耗的氧由陆地和水体中吸、微生物分解有机物都需要氧。

所消耗的氧由陆地和水体中的植物及藻类进行光合作用放氧，源源不断地补充到大气和水的植物及藻类进行光合作用放氧，源源不断地补充到大气和水体中。

氧在水体的垂直方向分布不均匀。

表层水有溶解氧，深体中。

氧在水体的垂直方向分布不均匀。

表层水有溶解氧，深层和底层缺氧，当涨潮或湍流发生时，表层水和深层水充分混层和底层缺氧，当涨潮或湍流发生时，表层水和深层水充分混和，氧可能被转送到深水层。

在夏季温暖地区的水体发生分层，和，氧可能被转送到深水层。

在夏季温暖地区的水体发生分层，温暖而密度小的表层水和冷而密度大的底层分开，底层缺氧。

温暖而密度小的表层水和冷而密度大的底层分开，底层缺氧。

秋末、初冬时，表层水变冷，比底层水重，水发生秋末、初冬时，表层水变冷，比底层水重，水发生“翻底翻底”。

温暖地区湖泊的氧一年四季有周期性变化。

温暖地区湖泊的氧一年四季有周期性变化。

图图8-18-1夏季湖泊水含氧量级温度分布情况夏季湖泊水含氧量级温度分布情况第二节第二节碳碳循循环环含碳物质有二氧化碳、一氧化碳、甲烷、糖类含碳物质有二氧化碳、一氧化碳、甲烷、糖类（如：

糖、淀粉、纤如：

糖、淀粉、纤维素维素）、脂肪、蛋白质等。

碳循环以二氧化碳为中心，二氧化碳被植物、脂肪、蛋白质等。

碳循环以二氧化碳为中心，二氧化碳被植物、藻类利用进行光合作用，合成为植物性碳；动物吃植物就将植物性碳藻类利用进行光合作用，合成为植物性碳；动物吃植物就将植物性碳转化为动物性碳；动物和人呼吸放出二氧化碳，有机碳化合物被厌氧转化为动物性碳；动物和人呼吸放出二氧化碳，有机碳化合物被厌氧微生物和好氧微生物分解所产生的二氧化碳均回到大气。

而后，二氧微生物和好氧微生物分解所产生的二氧化碳均回到大气。

而后，二氧化碳再一次被植物利用进入循环化碳再一次被植物利用进入循环和和。

碳循环碳循环二氧化碳是植物、藻类和光合细菌的唯一碳源，若以大气二氧化碳是植物、藻类和光合细菌的唯一碳源，若以大气中二氧化碳的含量为中二氧化碳的含量为0.032%0.032%为例，其储藏量约有为例，其储藏量约有60001060001088tt，全球全球（陆地、海洋、河流、湖泊陆地、海洋、河流、湖泊）植物每年消耗大气中植物每年消耗大气中COCO22约约（600600700）10700）1088tt，1010年就可将大气年就可将大气中中COCO22用尽。

由于，人、用尽。

由于，人、动物呼吸、微生物分解有机物产生大量动物呼吸、微生物分解有机物产生大量COCO22，源源不断补充至大源源不断补充至大气。

海洋、陆地、大气和生物圈之间碳长期自然交换的结果，气。

海洋、陆地、大气和生物圈之间碳长期自然交换的结果，使大气中的使大气中的COCO22保持相对平衡、稳定。

因此，在过去的保持相对平衡、稳定。

因此，在过去的1000010000年年期间里期间里，COCO22含量变化极小，持续维持在含量变化极小，持续维持在2801028010-6-6左右。

自左右。

自1818世世纪工业革命以来，由于石油和煤燃烧量日益增加，排放的纪工业革命以来，由于石油和煤燃烧量日益增加，排放的COCO22等等温室气体含量正在大幅度增加。

因而使大气圈中温室气体含量正在大幅度增加。

因而使大气圈中COCO22浓度逐年增浓度逐年增加加.碳循环碳循环洛阿山（夏威夷）洛阿山（夏威夷）和南极几个监测站近和南极几个监测站近10001000年大气年大气COCO22变化曲线变化曲线基林曲线（莫纳罗亚山基林曲线（莫纳罗亚山COCO22变化曲线）变化曲线）一、纤维素的转化一、纤维素的转化纤维素是葡萄糖的高分子聚合物，每个纤维素分子含纤维素是葡萄糖的高分子聚合物，每个纤维素分子含140014001000010000个葡萄个葡萄糖基，分子式为糖基，分子式为（C（C66HH1010OO55）140014001000010000。

树木、农作物秸秆和以这些为原料的工业产树木、农作物秸秆和以这些为原料的工业产生的废水，如：

棉纺印染废水、造纸废水、人造纤维废水及有机垃圾等，均含有生的废水，如：

棉纺印染废水、造纸废水、人造纤维废水及有机垃圾等，均含有大量纤维素。

大量纤维素。

（一）纤维素的分解途径

（一）纤维素的分解途径纤维素在微生物酶的催化下沿下列途径分解：

纤维素在微生物酶的催化下沿下列途径分解：

好氧的好氧的纤维分解菌还有镰状纤维菌和纤维弧菌。

黏细菌和弧菌均纤维分解菌还有镰状纤维菌和纤维弧菌。

黏细菌和弧菌均能同化无机氮能同化无机氮（主要是主要是NONO33-N）-N），对氨基酸、蛋白质及其他无机氮利用对氨基酸、蛋白质及其他无机氮利用能力较低，有的能还原硝酸盐为亚硝酸盐。

其最适温度为能力较低，有的能还原硝酸盐为亚硝酸盐。

其最适温度为22223030，在在10101515便能分解纤维素，其最高温度为便能分解纤维素，其最高温度为4040左右。

最适左右。

最适pHpH为为777.57.5，pHpH为为4.54.555时不能生长，其时不能生长，其pHpH最高可达最高可达8.58.5。

厌氧的厌氧的有产纤维二糖芽孢梭菌有产纤维二糖芽孢梭菌（ClostridiumClostridiumcellobioparumcellobioparum）、无无芽孢厌氧分解菌及嗜热纤维芽孢梭菌芽孢厌氧分解菌及嗜热纤维芽孢梭菌（ClostridiumClostridiumthermocellumthermocellum），好热性厌氧分解菌最适温度好热性厌氧分解菌最适温度55556565，最高温度为，最高温度为8080。

最适。

最适pHpH为为7.47.47.67.6，中温性菌最适，中温性菌最适pHpH为为777.47.4，在，在pHpH为为8.48.49.79.7还能生长。

还能生长。

它们是专性厌氧菌。

它们是专性厌氧菌。

霉菌：

霉菌：

分解纤维素的还有青霉菌、曲霉、镰刀霉、木霉及毛霉。

分解纤维素的还有青霉菌、曲霉、镰刀霉、木霉及毛霉。

有好热真菌有好热真菌（ThermomycessThermomycess）和和放线菌放线菌中的链霉菌属中的链霉菌属（StreptomycesStreptomyces）。

它们在它们在23236565生长，最适温度为生长，最适温度为5050。

分解纤维素的微生物分解纤维素的微生物二、半纤维素的转化二、半纤维素的转化半纤维素存在植物细胞壁中。

半纤维素的组成中含聚戊糖半纤维素存在植物细胞壁中。

半纤维素的组成中含聚戊糖（木木糖和阿拉伯糖糖和阿拉伯糖）、聚己糖、聚己糖（半乳糖、甘露糖半乳糖、甘露糖）及聚糖醛酸及聚糖醛酸（葡萄糖醛葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸酸和半乳糖醛酸）。

造纸废水和人造纤维废水含半纤维素。

土壤微。

造纸废水和人造纤维废水含半纤维素。

土壤微生物分解半纤维素的速度比分解纤维素快。

生物分解半纤维素的速度比分解纤维素快。

（一）分解半纤维素的微生物

（一）分解半纤维素的微生物分解纤维素的微生物大多数能分解半纤维素。

许多芽孢杆菌、分解纤维素的微生物大多数能分解半纤维素。

许多芽孢杆菌、假单胞菌、节细菌及放线菌能分解纤维素。

霉菌有根霉、曲霉、假单胞菌、节细菌及放线菌能分解纤维素。

霉菌有根霉、曲霉、小克银汉霉、青霉及镰刀霉。

小克银汉霉、青霉及镰刀霉。

（二）

（二）半纤维素的分解过程半纤维素的分解过程三、果胶质的转化三、果胶质的转化果胶质是由果胶质是由DD-半乳糖醛酸以半乳糖醛酸以-l-l，44糖苷键构成的直链高分子化合糖苷键构成的直链高分子化合物，其羧基与甲基酯化形成甲基酯。

果胶质存在植物的细胞壁和细胞物，其羧基与甲基酯化形成甲基酯。

果胶质存在植物的细胞壁和细胞间质中，造纸、制麻废水含有果胶质。

天然的果胶质不溶于水，称原间质中，造纸、制麻废水含有果胶质。

天然的果胶质不溶于水，称原果胶。

果胶。

（一）果胶质的水解过程

（一）果胶质的水解过程

（二）水解产物的分解

（二）水解产物的分解果胶酸、聚戊糖、半乳糖醛酸、甲醇等在好氧条件下被分解为二果胶酸、聚戊糖、半乳糖醛酸、甲醇等在好氧条件下被分解为二氧化碳和水。

在厌氧条件下进行丁酸发酵，产物有丁酸、乙酸、醇类、氧化碳和水。

在厌氧条件下进行丁酸发酵，产物有丁酸、乙酸、醇类、二氧化碳和氢气。

二氧化碳和氢气。

（三）（三）分解果胶质的微生物分解果胶质的微生物好氧菌好氧菌如：

枯草芽孢杆菌、多黏芽孢杆菌、浸软芽孢杆菌及不生如：

枯草芽孢杆菌、多黏芽孢杆菌、浸软芽孢杆菌及不生芽孢的软腐欧氏杆菌。

芽孢的软腐欧氏杆菌。

厌氧菌厌氧菌有有：

蚀果胶梭菌和费新尼亚浸麻梭菌。

蚀果胶梭菌和费新尼亚浸麻梭菌。

分解果胶的真菌分解果胶的真菌有青霉、曲霉、木霉、小克银汉霉、芽枝孢霉、有青霉、曲霉、木霉、小克银汉霉、芽枝孢霉、根霉、毛霉，还有放线菌。

根霉、毛霉，还有放线菌。

四、淀粉的转化四、淀粉的转化淀粉广泛存在植物种子淀粉广泛存在植物种子（稻、麦、玉米稻、麦、玉米）和果实等之中。

凡是以上和果实等之中。

凡是以上述物质作原料的工业废水，例如淀粉厂、酒厂废水，印染废水、抗生述物质作原料的工业废水，例如淀粉厂、酒厂废水，印染废水、抗生素发酵废水及生活污水等均含有淀粉。

素发酵废水及生活污水等均含有淀粉。

（一）淀粉的种类

（一）淀粉的种类淀粉分直链淀粉和支链淀粉两类：

直链淀粉由葡萄糖分子脱水淀粉分直链淀粉和支链淀粉两类：

直链淀粉由葡萄糖分子脱水缩合，以缩合，以-D-D-ll,4,4葡萄糖苷键葡萄糖苷键（简称简称-l,4l,4结合结合）组成不分支的链状结组成不分支的链状结构。

支链淀粉由葡萄糖分子脱水缩合而成。

构。

支链淀粉由葡萄糖分子脱水缩合而成。

直链淀粉中的直链淀粉中的-1,41,4结合结合支链淀粉中的支链淀粉中的-1,41,4结合和结合和-1,61,6结合结合

（二）

（二）淀粉的降解途径淀粉的降解途径淀粉是多糖，分子式为淀粉是多糖，分子式为（C（C66HH1010OO55）12001200。

在微生物作用下的分解过程在微生物作用下的分解过程如下：

如下：

*在在好好氧氧条条件件下下，淀淀粉粉沿沿着着的的途途径径水水解解成成葡葡萄萄糖糖，进进而而酵酵解解成成丙丙酮酸，经三羧酸循环完全氧化为二氧化碳和水。

酮酸，经三羧酸循环完全氧化为二氧化碳和水。

*在厌氧条件下在厌氧条件下，淀粉沿着，淀粉沿着的途径转化，产生乙醇和二氧化碳。

的途径转化，产生乙醇和二氧化碳。

*在专性厌氧菌作用下在专性厌氧菌作用下，沿，沿和和途径进行。

途径进行。

（三）降解淀粉的微生物（三）降解淀粉的微生物途径途径中：

中：

好氧菌有枯草杆菌和根霉、曲霉。

枯草杆菌可将淀粉好氧菌有枯草杆菌和根霉、曲霉。

枯草杆菌可将淀粉一直分解为二氧化碳和水。

一直分解为二氧化碳和水。

途径途径中：

中：

根霉和曲霉是糖化菌，它们将淀粉先转化为葡萄糖，根霉和曲霉是糖化菌，它们将淀粉先转化为葡萄糖，接着由酵母菌将葡萄糖发酵为乙醇和二氧化碳。

接着由酵母菌将葡萄糖发酵为乙醇和二氧化碳。

途径途径中：

中：

由丙酮丁醇梭状芽孢杆菌由丙酮丁醇梭状芽孢杆菌（ClostridiumClostridiumacetobutylicumacetobutylicum）和丁酸梭状芽孢杆菌和丁酸梭状芽孢杆菌（ClostridiumClostridiumbutyricumbutyricum）参与参与发酵。

发酵。

途径途径中：

中：

由丁酸梭状芽孢杆菌由丁酸梭状芽孢杆菌（ClostridiumClostri