发育生物学课件9-13(2010年2月修).ppt

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第九章胚胎细胞相互作用-胚胎诱导在机体的发育过程中，一个在机体的发育过程中，一个区域的组织与另一个区域的组区域的组织与另一个区域的组织相互作用，引起后一种组织织相互作用，引起后一种组织分化方向上变化的过程称为分化方向上变化的过程称为胚胚胎诱导胎诱导。

前者称。

前者称诱导者诱导者，后者，后者称称反应组织反应组织。

诱导者的作用是激活那些对细诱导者的作用是激活那些对细胞分化所必需的特异蛋白质编胞分化所必需的特异蛋白质编码的基因。

而反应组织则必须码的基因。

而反应组织则必须具有感受性，才能接受诱导者具有感受性，才能接受诱导者的刺激，从而发生分化的变化。

的刺激，从而发生分化的变化。

胚胎诱导现象最早由胚胎诱导现象最早由斯佩曼斯佩曼Spemann（1901）Spemann（1901）和和刘易斯刘易斯Lewis（1904）Lewis（1904）发现发现的，他们发现蛙类由外胚的，他们发现蛙类由外胚层形成晶状体依赖于其下层形成晶状体依赖于其下方视杯的影响。

方视杯的影响。

如果在外胚层与视杯间夹入其他的如果在外胚层与视杯间夹入其他的组织，则晶状体的形成被阻止。

如组织，则晶状体的形成被阻止。

如果将视杯切除，并将移植到胚胎其果将视杯切除，并将移植到胚胎其他部位外胚层的下面，此处的外胚他部位外胚层的下面，此处的外胚层将发育为晶状体。

他们认为，视层将发育为晶状体。

他们认为，视杯引起晶状体的形成，没有视杯的杯引起晶状体的形成，没有视杯的影响，晶状体就不能发生，晶状体影响，晶状体就不能发生，晶状体发生是通过视杯的诱导作用形成的。

发生是通过视杯的诱导作用形成的。

在动物胚胎的发育过程中存在在动物胚胎的发育过程中存在大量的和连续的诱导作用，其中原大量的和连续的诱导作用，其中原肠胚的脊索中胚层诱导其上方的外肠胚的脊索中胚层诱导其上方的外胚层形成神经系统这个诱导作用，胚层形成神经系统这个诱导作用，传统地被称为传统地被称为初级胚胎诱导初级胚胎诱导。

初级胚胎诱导的产物初级胚胎诱导的产物神经管神经管（如视杯）又可作为诱导者，诱（如视杯）又可作为诱导者，诱导表面覆盖的外胚层形成晶状体，导表面覆盖的外胚层形成晶状体，这称为这称为次级胚胎诱导次级胚胎诱导。

而晶状体。

而晶状体和（或）视杯又作为诱导者诱导和（或）视杯又作为诱导者诱导表面的外胚层形成角膜，此为表面的外胚层形成角膜，此为三三级胚胎诱导级胚胎诱导。

第一节初级胚胎诱导经典的实验胚胎学认为，经典的实验胚胎学认为，在原肠形成时脊索中胚层诱导在原肠形成时脊索中胚层诱导其表面覆盖的外胚层形成神经其表面覆盖的外胚层形成神经板的现象为初级胚胎诱导。

板的现象为初级胚胎诱导。

近年的研究结果认为，初级胚近年的研究结果认为，初级胚胎诱导可分为以下几个阶段：

胎诱导可分为以下几个阶段：

第一个阶段发生在卵裂期，为第一个阶段发生在卵裂期，为中胚层的形成和分区；第二个中胚层的形成和分区；第二个阶段才是背部外胚层被脊索中阶段才是背部外胚层被脊索中胚层诱导转变为神经系统的神胚层诱导转变为神经系统的神经诱导；第三个阶段是中央神经诱导；第三个阶段是中央神经系统的区域化经系统的区域化。

第二节反应组织一、感受性一、感受性反应组织以一种特异方式对反应组织以一种特异方式对诱导刺激起反应的能力称为诱导刺激起反应的能力称为感受感受性性。

反应组织或细胞必须具有感反应组织或细胞必须具有感受性才能对诱导者或组织者的刺受性才能对诱导者或组织者的刺激反应。

如在早期原肠胚中植入激反应。

如在早期原肠胚中植入的胚孔背唇能在胚胎的任何地方的胚孔背唇能在胚胎的任何地方诱导外胚层形成神经板和胚轴。

诱导外胚层形成神经板和胚轴。

当移植胚孔背唇当移植胚孔背唇到一个到一个神经胚的预定表皮下，它将不神经胚的预定表皮下，它将不再引起新的神经板的形成，这再引起新的神经板的形成，这说明随着胚胎年龄的增加，外说明随着胚胎年龄的增加，外胚层失去了它们的反应能力。

胚层失去了它们的反应能力。

二、自动神经化二、自动神经化自动神经化自动神经化是在没有诱导是在没有诱导组织或不具诱导活性的化学物组织或不具诱导活性的化学物质存在的情况下，外胚层移植质存在的情况下，外胚层移植块出现神经化的现象。

当用生块出现神经化的现象。

当用生理盐水长时间处理外胚层，引理盐水长时间处理外胚层，引起部分细胞解体，同时未解体起部分细胞解体，同时未解体的细胞出现神经化。

的细胞出现神经化。

三、自动中胚层化三、自动中胚层化外胚层还有自动中胚层化现外胚层还有自动中胚层化现象。

如用锂（象。

如用锂（LiDILiDI）处理外胚层处理外胚层并结合解离，经常从外胚层分化并结合解离，经常从外胚层分化出肌肉、前肾和血细胞等中胚层出肌肉、前肾和血细胞等中胚层的结构。

这可能是由于外胚层中的结构。

这可能是由于外胚层中存在一种弱的中胚层化倾向，只存在一种弱的中胚层化倾向，只有在锂抑制了其神经化的倾向以有在锂抑制了其神经化的倾向以后，中胚层化才能表现出来。

后，中胚层化才能表现出来。

第三节次级诱导和三级诱导概念前述，通过初级诱导，概念前述，通过初级诱导，次级诱导和三级诱导的诱导链次级诱导和三级诱导的诱导链形成区域内特有的器官。

形成区域内特有的器官。

第五节邻近组织的相互作用邻近组织的诱导分为两型：

邻近组织的诱导分为两型：

11、容许的相互作用：

、容许的相互作用：

反应组织含有所有要表达的反应组织含有所有要表达的潜能，它只需要一个环境允许它潜能，它只需要一个环境允许它表达这些特性。

虽然它的表达需表达这些特性。

虽然它的表达需要某些刺激，但这不能改变它的要某些刺激，但这不能改变它的后生型发育方向。

后生型发育方向。

22、指令的相互作用：

、指令的相互作用：

这种相互作用改变反应组这种相互作用改变反应组织的细胞类型。

反应组织的发织的细胞类型。

反应组织的发育潜能不稳定，其发育方向和育潜能不稳定，其发育方向和过程取决于接收的诱导刺激的过程取决于接收的诱导刺激的类型。

类型。

一、上皮和间质的相互作用一、上皮和间质的相互作用11、间质指令表皮的分化：

间质指令表皮的分化：

（间质即中胚层间充质）（间质即中胚层间充质）22、间质指令上皮的分化：

、间质指令上皮的分化：

（中胚层间充质诱导内胚层（中胚层间充质诱导内胚层形成管道内表面的不同上皮）。

形成管道内表面的不同上皮）。

二、间质和腺上皮的相互作用：

二、间质和腺上皮的相互作用：

唾液腺分支管泡的形成及唾液腺分支管泡的形成及肾集合管与肾单位的形成均为肾集合管与肾单位的形成均为间质和上皮相互诱导的结果。

间质和上皮相互诱导的结果。

二、间质和上皮相互作用的二、间质和上皮相互作用的机制机制11、贴近诱导实质：

、贴近诱导实质：

在贴近的诱导作用中，设在贴近的诱导作用中，设想有三种类型的相互作用：

细想有三种类型的相互作用：

细胞与细胞的接触，细胞与基质胞与细胞的接触，细胞与基质的接触和可溶性信号的扩散。

的接触和可溶性信号的扩散。

22、分支形成的机制：

、分支形成的机制：

认为是间质通过劈开小叶认为是间质通过劈开小叶和有选择地消化掉部分上皮组和有选择地消化掉部分上皮组织的基板织的基板（GAG（GAG糖胺聚糖）引起糖胺聚糖）引起裂隙和分支的形成。

裂隙和分支的形成。

胚轴的形成概述胚轴是胚胎的前胚轴是胚胎的前后轴，后轴，背背腹轴和左腹轴和左右轴等。

右轴等。

11、躯体模式：

、躯体模式：

胚胎产生的不同类型细胞构成功能胚胎产生的不同类型细胞构成功能性的组织和器官并形成有序空间结性的组织和器官并形成有序空间结构称躯体模式。

构称躯体模式。

22、图式形成：

、图式形成：

胚胎细胞形成不同组织、器官，构胚胎细胞形成不同组织、器官，构成有序空间结构的过程称图式形成。

成有序空间结构的过程称图式形成。

33、躯体轴线的制定：

、躯体轴线的制定：

前前-后轴（头尾轴）、背后轴（头尾轴）、背-腹轴、腹轴、中侧轴。

中侧轴。

胚轴的形成是在一系列胚轴的形成是在一系列基因多层次、网络性的调控基因多层次、网络性的调控下完成的。

形体模式建立的下完成的。

形体模式建立的机制，目前了解最清楚的是机制，目前了解最清楚的是果蝇和两栖类。

主要介绍果果蝇和两栖类。

主要介绍果蝇胚轴的形成。

蝇胚轴的形成。

第十章果蝇胚轴的形成现已筛选到与胚胎前现已筛选到与胚胎前后轴后轴和背和背腹轴形成有关的约腹轴形成有关的约5050个母个母性影响基因和性影响基因和120120个合子基因。

在个合子基因。

在果蝇形体最初的发育中，由母性果蝇形体最初的发育中，由母性影响基因构成位置信息的基本网影响基因构成位置信息的基本网络，激活合子基因的表达，控制络，激活合子基因的表达，控制果蝇形体模式建立。

果蝇形体模式建立。

一、果蝇胚胎的极性一、果蝇胚胎的极性果蝇的卵、胚胎、幼虫和成体果蝇的卵、胚胎、幼虫和成体都具有明显的前都具有明显的前后轴和背后轴和背腹腹轴。

果蝇形体模式的形成是沿前轴。

果蝇形体模式的形成是沿前后轴和背后轴和背腹轴进行的。

沿前腹轴进行的。

沿前后轴后轴,果蝇胚胎和幼虫显示有规果蝇胚胎和幼虫显示有规律的分节。

律的分节。

果蝇早期胚轴形成涉及一个果蝇早期胚轴形成涉及一个由母性影响基因产物构成的位置由母性影响基因产物构成的位置信息网络。

在这个网络中，一定信息网络。

在这个网络中，一定浓度的特异性母源性浓度的特异性母源性RNARNA和蛋白和蛋白质沿前质沿前后轴和背后轴和背腹轴的不同腹轴的不同区域分布，以激活胚胎基因组的区域分布，以激活胚胎基因组的程序。

程序。

有有44组母性影响基因与果蝇胚轴组母性影响基因与果蝇胚轴形成有关，其中形成有关，其中33组与胚胎前组与胚胎前后轴的决定有关，即前端系统后轴的决定有关，即前端系统决定胸部分节的区域，后端系决定胸部分节的区域，后端系统决定分节的腹部，末端系统统决定分节的腹部，末端系统决定胚胎两端不分节的原头区决定胚胎两端不分节的原头区和尾节，另一组基因决定胚胎和尾节，另一组基因决定胚胎的背的背腹轴，即背腹系统。

腹轴，即背腹系统。

二、果蝇前二、果蝇前后轴的形成后轴的形成果蝇胚胎、幼虫、成体的前果蝇胚胎、幼虫、成体的前后极性均来源于卵子的极性。

调后极性均来源于卵子的极性。

调节前节前-后轴的形成与母体效应基后轴的形成与母体效应基因的蛋白质产物有关，这些蛋白因的蛋白质产物有关，这些蛋白质产物称为形态发生素。

质产物称为形态发生素。

有四个重要的形态发生素：

有四个重要的形态发生素：

BCDBCD和和HBHB调节胚胎前端结构的调节胚胎前端结构的形成，形成，NOSNOS和和CDLCDL调节胚胎后调节胚胎后端结构的形成。

端结构的形成。

另有末端系统另有末端系统TorsoTorso信号途径，信号途径，调节前端原头区和后端尾节调节前端原头区和后端尾节的形成。

的形成。

三、果蝇背三、果蝇背腹轴的形成腹轴的形成11、背、背腹系统腹系统果蝇背果蝇背腹系统涉及腹系统涉及2020个个基因。

通过一种局部分布的信基因。

通过一种局部分布的信号分子，即定位于卵子腹侧卵号分子，即定位于卵子腹侧卵黄膜上的配体激活分布于腹侧黄膜上的配体激活分布于腹侧卵子膜上的受体，进而调节合卵子膜上的受体，进而调节合子基因的表达。

子基因的表达。

22、分节基因与胚胎体节的形成、分节基因与胚胎体节的形成分节基因的功能是把早期胚胎沿分节基因的功能是把早期胚胎沿前前后轴分为一系列重复的体节原基。

后轴分为一系列重复的体节原基。

分节基因的突变可使胚胎缺失某些体节分节基因的突变可使胚胎缺失某些体节或体节的某些部分。

根据分节基因的突或体节的某些部分。

根据分节基因的突变表型及作用方式可分为三类：

变表型及作用方式可分为三类：

缺口基缺口基因、成对控制基因和体节极性基因因、成对控制基因和体节极性基因，这，这三类基因的调控是逐级进行的。

三类基因的调控是逐级进行的。

首先由母体效应基因控制缺首先由母体效应基因控制缺口基因的活化，其次缺口基因之口基因的活化，其次缺口基因之间互相调节彼此的转录且共同调间互相调节彼此的转录且共同调节成对控制基因的表达，然后成节成对控制基因的表达，然后成对控制基因之间相互作用，把胚对控制基因之间相互作用，把胚体分隔成为一系列重复的体节，体分隔成为一系列重复的体节