环境生物学第六章DOC.docx

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环境生物学第六章DOC

第三篇生物对受损环境的响应与适应

第六章生物在受损环境中的响应

第一节生物对污染物学抗性

一、生物对污染物的拒接吸收

二、生物对污染物的结合与钝化

三、生物对污染物的分解与转化

四、生物对污染物的隔离作用

五、污染条件下生物代谢方式的变化

六、生物的他感作用

第二节生物入侵

一、生物入侵的概念

二、生物入侵的途径

三、生物入侵的危害

四、生物入侵的控制及长期策略

第三节转基因生物学的环境行为及生物安全

一、转基因生物的概念

二、转基因生物的环境行为

三、转基因生物的生物安全

思考题

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第三篇生物对受损环境的响应与适应

第六章生物在受损环境中的响应

生物经常面临的受损环境（damagedenvironment）主要是污染环境和生态退化环境。

在污染环境中，生物正常生命活动势必要同外界环境进行物质和能量交换，这样污染物程度不同地将进人生物体内。

进入生物体内的污染物，部分被分解、转化、解毒并排出体外，部分污染物残留在生物体内，并随食物链（foodchain）的延伸在其他生物体内不断积累，形成了生物富积或生物浓缩这种现象（见第三章）。

在污染对生物的生命活动过程产生影响的同时，生物对污染物也有一定的抗性（resistance）和适应（adaptation），对污染物产生的毒害作用有积极的抵抗作用，生物对污染物的这种响应（responses）主要表现为拒绝吸收、结合钝化、隔离、改变代谢方式和途径以及生物转运（bio-transport）和生物转化（bio-transformation）等。

而在生态退化的环境中，外来生物容易进入，对本地的生物产生不利的影响，形成生物入侵。

在当今社会，转基因生物被人类有意或无意地投放到自然界中，对自然生态系统中的生物也将产生潜在的影响。

本章将就上述三个问题进行分析和讨论。

第一节生物对污染物学抗性

世界上所有的污染地区，即使是特别严重的污染地区，都有一定的生物仍然生存下来，有的生物依然能够完成生长发育过程，这说明生物对污染物有一定的抗性和适应性。

当然，生物在污染环境中保留了生长繁衍的性能，但此时的生物群落已经经历了一个被选择和种群重建过程，也就是说即使外表看起来没有差别的生物种群，但种群中的个体已经不再是原来的个体群，而是被原种群中具有较高抗性和适应性的个体的后代所更替。

相应地，新建立起来的种群在生理生化特性和遗传特征等方面已经同原来种群发生了很大的改变，产生了渐变群、生态型（段昌群1995）。

鉴于生物对污染物的抗性不是正常生物所必备的性状特征，抗性性状和抗性基因可能只为某些物种、某些种群中的少数个体所具有，因此污染环境中能够存活的生物并不多。

生物对污染的适应性在很多情况下有种质特异性。

生物对污染的适应性，往往在形态解剖特征、生理生化功能、遗传变异特性上有直接和问接的表现。

在污染环境中选择培养抗污染的生物在污染环境的生物治理中具有重要意义。

一、生物对污染物的拒接吸收

不吸收或少吸收污染物是生物抵抗污染胁迫的一条重要途径，这就是生物对污染物的避性（avoidance）。

但是目前有关这一抗性途径的生理生化机制,尤其是分子生物学机理仍知之甚少。

对生物来说，细胞的膜系统是抵御外来污染物进入的屏障，将污染物排斥于体外，使其不能进人生物体内是一种非常有效的方法，这样无需消耗大量物质能量和生物活性位点来结合、分解以及隔离污染物。

下面以不同的污染物类型为例，分别介绍生物对胁迫环境中的污染物的避性。

由于污染物种类不同和污染传递介质的差异，生物有多种途径和方法阻止污染物进人生物体内。

这些途径主要包括：

限制污染物的跨膜吸收；关闭气孔阻止气态污染物进人体内；分泌有机物质糖类、氨基酸类、维生素类、有机酸类等到达根际，通过改变根际环境（pH和Eh）来改变污染物的理化环境和形态，使污染物由游离态转变到络合态或螯合态，使污染物的可移动性降低；改变根际周围的微观环境，加强土壤中污染物的固定；通过运动来远离污染源；增厚植物的外表皮或在根周围形成根套等。

生物拒绝吸收污染物与污染物的理化性质、生物种类、土壤性质、耕作措施、环境条件等有关。

如对油菜来说，芴和芘是相对较难被吸收和积累的化合物，而荧蒽、蒽和苯并（a）芘是相对易被吸收和积累的化台物。

Cunningham研究发现，一些植物可降低土壤中Pb的生物有效性，从而可以缓解Pb对生物的毒害作用。

X-衍射吸收光谱研究发现，印度芥菜的根能使对生物毒害作用较大的Cr6+还原为低毒的、生物有效性低的Cr3+。

（一）生物拒绝吸收有机污染物

植物根系吸收是污染物进入植物体最重要的途径之一。

污染物在植物体内主要经导管运输，以叶片蒸腾作用为主要动力从而到达植物体不同组织。

但是迁移至根系表层的污染物并不能全部进入植物体，它们首先要面对的是根系表皮的选择性吸收作用，有机污染物的理化性质将决定其能否通过表皮进人根系内部。

污染物的溶解性越强．辛醇一水分配系数（LgKow）越低，通过根系内表皮（endodermis）的侵满木脂（suberin）的不透水的凯氏带（casparian）的能力越弱，反之,污染物通过凯氏带进人植物体的能力越强。

有机污染物通过叶片进人植物体一般有三种途径：

通过吸附渗透作用进入，如农药喷施导致污染物的进入；随大气颗粒沉降累积于叶片表面然后进人植物体；通过气孔从周围大气介质吸收污染物。

气态污染物进入植物体内的主要通道是叶的气孔，其次可以通过角质层进入。

气孔是植物叶片表面物质（营养物质和污染物）传输的主要通道。

因此，进人植物体内污染物的量与气孔的特征、外表皮的结构有关。

植物整个地上部分最重要的防御机构是表皮和皮层，其中表皮细胞角质化以后，形成的角质层、木栓层以及其他附属层。

可以减少污染物进人植物体内。

角质层在减少水分蒸发量的同时，也可以减少有机污染物的数量，这是由于角质层包含蜡质，而蜡质对非极性有机化台物具有较高的亲和性，在经过角质层时，极性较强的有机物可以通过角质层进入植物体，而非极性物质则大多积累于角质层，被生物降解或光解。

角质层的组成和结构决定其疏水强度，目前已经发现角质层蜡质含量影响甘蓝和康乃馨吸收有机污染物的能力；另外，角质层厚度对拒绝吸收有机污染物是一个很重要的因素，对于角质层较厚的物种，即使角质层组成有利于一些污染物的吸收，但污染物的传输时间也较长而阻止污染物的侵入。

然而，不同植物、植物不同器官的角质层厚度并不是污染物透过的决定性因素，角质层组成结构上的差异能掩盖厚度的影响，有些植物薄的角质层比厚的角质层更难以通透。

此外，多种污染物复合污染会影响角质层阻止有机污染物进入植物体内。

如表面活性剂的存在会减弱角质层抵御朽染物的能力，这是因为表面活性剂不仅能增大沉积物表面，对有机污染物的溶解有较强的促进作用，还可以溶解或破坏角质层，大大降低植物对外来污染物的抵抗力。

生态环境条件也影响植物角质层拒绝吸收污染物的能力，但目前对于不同植物抵抗污染物的机制与生态环境条件对吸收过程的影响还不十分清楚。

（二）生物对无机气体污染物的避性

动物因活动能力强从而在气体污染条件下可以通过行为而回避污染物的影响，而植物则不行。

植物通过蒸腾拉力将无机污染物质扩散到身体的各个部分，也可以通过分泌作用、呼吸作用将进入植物体内的污染物排出体外。

但是，往往吸收进人体内的无机污染物是很难全部排出体外的，从而如何减少污染物进入体内就更显重要。

气孔是气体污染物进入植物体的重要门户。

植物的气孔的行为及其密度与该植物对污染物的避性有很大的关系。

有些植物在空气污染严重时关闭气孔以减少气态污染物进人体内，植物在夜问关闭气孔，使SO2的影响大大减少。

例如花生、番茄等植物在接触SO2后，能将气孔关闭，从而获得对SO2的抗性，而另一些植物如蚕豆等，接触SO2后气孔仍开放，使SO2更多地进人体内，因此易受毒害。

向日葵叶片在胁追环境（局部滴以脱落酸）下，叶的不同部位气孔开度不同。

另外．气孔密度的降低在一定程度上减少了蒸腾作用，有助于在胁迫环境中存活、生长。

孙仲序等在杨树转化体与对照植株气孔密度比较（表6-1）中发现，转基因杨树因气孔密度降低而对污染和胁迫环境的抵抗力显著提高。

表6-1气孔密度及差异显著性检验比较

平均值（Averagevalue）5%1%

转基因杨树（Test）16.535AA

对照（Control）13.927BB

（孙仲序等2002）

（三）生物对重金属的避性

重金属是过渡元素。

都有d电子，在催化、磁性等方面具有特殊的性质与效能，而且当这些重金属有机化后，毒性相当大。

例如甲基汞的毒性是无机汞离子的100倍，这是因为甲基汞脂溶性高，易与蛋白质中的一sH结合，又是潜在的神经毒素。

但是许多生物过程需要金属离子的参与，金属离子经常与生物大分子上的活性点位结合，也可和一些电子基团结合。

Baker认为生物对重金属抗性的获得可通过两条途径：

避性（avoidance）和耐性（tolerance），避性是指一些生物可通过某种外部机制保护自己，使其不吸收环境中高含量的重金属从而免受毒害。

1．限制重金属跨膜吸收

生物可通过限制重金属离子跨膜吸收降低体内的重金属离子的浓度

2．与体外分泌物络合

目前有关植物不吸收和少吸收污染物的分子机制的报道不多，一般认为不吸收或少吸收污染物的机制与植物的根分泌物有关。

在重金属胁迫条件下，生物可反馈分泌一些物质，通过这些物质与重金属离子发生络合反应，降低生物生存环境中有效态重金属离子含量，避免生物受害。

Pellet等研究玉米对铝的抗性时发现，铝胁迫可激发抗铝型玉米根尖迅速释放大量柠檬酸和无机磷酸盐。

MaJF等研究认为荞麦在铝毒胁追时，根系大量分泌草酸，草酸与Al3+络合形成草酸铝台物，有效地减低了A13+对根系的毒害作用，同时，养麦体内积累大量的草酸缓解了铝毒害，他还报道了山芋能专性分泌的可降解铝毒的柠檬酸，Al3+与柠檬酸以1：

1比例结合形成的螫合物对植物根系无毒害作用，AI-柠檬酸螫台物浓度越大。

对铝的螯合能力越强，降解铝毒作用越明显。

沈宏等研究认为，50umol/LAl3+诱导菜豆（PhaseolusvulgarisL.）分泌柠檬酸达到最大值，当溶液Al3+浓度>50umol／L时，菜豆柠檬酸分泌量下降，当Al3+浓度<50umol／L时，铝毒胁迫诱导菜豆柠檬酸的分泌量随溶液中Al3+浓度的增大而增大。

Ryan等研究小麦抗金属型时也发现，铝胁迫可引发小麦根尖释放苹果酸，并且这种苹果酸的释放可被阴离子通道拮抗剂所抑制，故推测苹果酸是通过阴离子通道释放的,而此离子通道受铝离子调节。

植物对重金属的吸收还被认为与植物根系的阳离子交换量（CEC）有关，有研究认为细胞壁阳离子交换量越小，植物对重金属的吸收量也越少。

微生物具有避开胁污染物的能力，可以从形态学、生理生态学等角度来拒绝吸收污染物。

从形态学看，荚膜是某些细苗表面具有的特殊结构，由葡萄糖、葡萄糖醛酸、多肽与脂质组成，对维持细菌的主要生命活动无直接的作用，但具有一苎堡度的保护作用，是污染物进入细胞内重要的屏障，而且具有耐污性的微生物的荚膜在污染环境中具有增厚的趋势，这就是他们在形态学上拒绝吸收对其生存和繁殖不利的污染物。

微生物在生长过程与环境因素相互作用时会释放出许多能与重金属反应从而固定重金属的代谢产物（如硫化氢及有机物等），利用硫弧菌（Desuifovibrio）和脱硫肠状菌（Desulfotomculum）等细菌产生的硫化氢固定金属，另外Zoogloearamigera产生的胞外多糖具有很高的金属键合恬性。

3．生物的运动

对于可以自由活动的动物而言，行为是它们适应环境的重要方式。

从行动上主动避开污染环境也许是一种更为有效的措施。

许多动物对污染环境较为敏感，具有逃避毒害的本能，如冬眠、滞育、迁移、地下生活和夜间话动等都属其例。

有的学者甚至认为这是对付环境挑战的第一性手段。

土壤动物对污染物有一定的避性，王振中等对湘江流域工业区的土壤动物群落研究表明，接近荇染源和污染物质富集的农田，土壤动物的种类和数量减少，土壤动物密度与重金属Hg、Cd、Zn、As、Pb等浓度密切相关。

一般说来，在没有受污染的自然土壤和耕作土壤中，土壤动物的垂直递减率非常明显，表层的土壤动物多，但是在污染区的土壤，特别是受污染影响严重的土壤中则完全不同，垂直变化异常，出现逆分布现象，这是由于污染物进入土壤后大多在表层滞留富集，土壤动物为避开污染环境而移到污染物浓度较低的下层土壤。

2、生物对污染物的结合与钝化

拒绝吸收并不能完全保护生物不受污染侵袭，污染物在冲破生物的外部保护（如生物的表皮、叶片的气孔等）的情况下进入生物体内，还有使进入生物体内的污染物变成低毒、安全的结合态的机制，最大限度地使污染物不到达敏感分子或器官。

生物体内具有生物活性的基因和物质，即生物活性位点，能与进入生物体内的污染物结合，其结果是：

钝化外来物，降低污染物的毒性，保护生物体内重要生物大分子，使其免受污染物的影响。

（1）生物体内能与污染物结合的物质

生物结合污染物的能力决定于生物本身的特性，特别是生物体内存在的、能与污染物相结合的生物活性位点的活性强弱和数量多少。

生物体内有很多组分都能与污染物特别是重金属相结合而形成稳定的结合物，从而钝化、缓解甚至消除污染物的毒害。

糖类物质中的单糖葡萄糖和果糖等，其分子结构中都有醛基；双糖中麦芽糖和乳糖，多糖中的纤维素等都是由半羧醛羟基与醇羟基缩合而成，其分子结构中都具有1，4-苷键，并因此保留一个半羧醛羟基，使其中一个单糖有可能转变为醛式而具有还原性。

在还原环境中，重金属离子易被还原，导致活性下降，并和糖类结合形成不溶性化合物。

大多蛋白质所含有的酸性氡基酸比碱性氩基酸多．其等电点接近于pH5，如果在中性环境中，蛋白质往往呈阴离子状态，易与金属阳离子结合：

酸性氨基酸和碱性氨基酸的比例基本上决定了蛋白质所带的电荷，组氨酸（Histidine，His）的咪唑基pK接近于中性，在生理条件下，His常处于可逆的解离状态，往往能与Fe2+等金属离子结合形成配位化合物。

从氨基酸的结构来看，a--C原子的一端连接着羧基，另一端连接着氨基，属于两性电解质，还含有-N、-SH等基团，这些均能与金属及某些农药结合形成复杂的金属螯合物。

脂类含有极性脂键，这类脂键能与金属离子结合形成络合物或螯合物．从而把金属贮存在脂肪内。

核酸是极性化台物，是重要的生物大分子之一，在生命活动中起着极其关键的作用，由含氮碱基、戊糖环（或脱氧戊糖环）、磷酸基团组成，属两性电解质，在一定的PH条件下能解离而带电荷，因此能与金属离子结合。

例如，含氧碱基的胸腺嘧啶含有-N、-NH、-OH等基团均能与金属离子或其他物质结合。

（二）生物细胞壁对污染物的结合和钝化

细胞壁是结合和固定污染物的重要部位。

植物细胞壁果胶质、木质素、纤维素和半纤维素分子的-COOH、-CHO等基团都能与重金属等毒物结合而失去活性；微生物中细菌的细胞壁中肽聚糖有乙酰氨酸葡糖糖、乙酰胞壁酸和氨基酸短肽组成，其功能团能与农药和重金属等污染物形成络台物。

杨居荣等研究了植物体内Pb的含量与细胞各部位的关系，研究表明细胞壁吸收Pb的浓度最高。

Nishizono等分析了蹄盖蕨属植物（Athyiumyokoscense）的根细胞壁在重金属抗性中的作用，发现进人该植物的Cu、Zn、Cd总量中大约有70％～90％位于细胞壁，其中大部分以离子形式存在或结合到细胞壁结构物质如纤维素、木质素上。

进人植物体内的农药和其他大分子有机物也能够与细胞壁上的纤维素、术质素、淀粉等物质发生螯合作用，这种农药螯合物在植物体内被固定下来，不转移到其他地方，也不参加代谢，因此失去毒害植物的机会。

例如，除草剂百草枯难以进入对它有抗性的杂草的细胞质，大部分被结合在细胞壁上，因此不能被传导到作用部位——叶绿体。

十字花科植物Thlaspicaerulesens是Zn、Cd超积累植物（hyperaccumulator），是一种生长在富含Zn、Cd、Pb、Ni土壤的野生草本植物，利用植物积累重金属可修复土壤。

Baker等调查发现，生长在污染土壤中的野生T.caerulesens地上部分Zn含量为13×10-3～21×10-3，盆栽实验也证明该植物有很强的吸收、转运和积累Zn、Cd能力，并预知连续种植该植物14茬，污染土壤中Zn含量可从440×10-6降低到300×10-6（欧共体规定的标准），而种植萝卜需2000茬。

Brown等发现，野生T.caerulesens地上部分Zn、Cd含量分别可达33600×l0-6。

和1140×10-6（干重），植物尚未表现中毒症状，是由于植物通过结合钝化改变重金属的形态使其对它不造成毒害。

利用植物钝化积累重金属的特性来修复污染土壤，科学家寻找新的生物量大的超积累植物,如南非Berkheyacoddii、印度芥菜（Brassicajuncea）、芸薹（B.napus）、芜菁（B.rapa）、长喙田菁（Sesbaniarostrata）等。

但是细胞壁结合重金属的能力是有限的，只能在一定范围内起作用，Hart等研究发现小麦细胞壁对Cd的吸附存在饱和现象。

大多数的微生物细胞壁都具有结合污染物的能力，而这种能力与细胞壁的化学成分和结构有关。

由于微生物细胞壁表面有羧基、巯基等基团，细胞壁具有各类型吸附专性蛋白，重金属可在细胞壁、膜表面富集而形成晶体，例如：

革兰氏（+）菌的主要成员芽孢杆菌都具有固定大量金属的能力，因为其细胞壁有一层很厚的网状肽聚结构，在细胞壁表面存在的磷壁酸质和糖醛酸磷壁酸质连接到网状的肽聚糖上。

磷壁酸的羧基使细胞壁带负电荷，能够与金属离子结合，这是细胞壁固定金属的主要机制。

除此之外，微生物在重金属胁迫的环境中，微生物改变细胞酶系及抑制物质合成位点，从而使原生质膜和通透性发生改变来促进微生物对重金属的结合和钝化进一步增强抗性（叶锦韶2002）。

在重金属胁迫的环境中，生物体内普遍存在金属硫蛋白（metallothionein,MT）、类金属硫蛋白和重金属螫合多肽等，并且均能螯合体内重金属，以减少破坏性较大的活性游离态重金属的存在，也是生物解毒（biodetoxification）的重要方式。

因此，可利用某些微生物对贵重金属螯合而产生的抗性和富集效应进行生物矿选（bioleachingprocessesofores）

三、生物对污染物的分解与转化

虽然生物拒绝吸收、结合钝化外来污染物，但是当环境污染物浓度很高，生物体内的有“结合座”作用位点已达饱和的情况下，生物的抵抗污染还可借助于分解和代谢转化作用，改变污染物原有的化学结构，降低污染物的生理活性；或是将亲脂的外源性污染物转变为亲水物质，以加速排出。

（一）分解与转化的类型

当前已知的环境污染物数量多、种类多样，尤其是人工合成的自然界本来没有的高分子有机物和重金属。

不少环境有毒污染物通过生物体内酶促反应，可以转化为低毒或无毒物质，或转化为水溶性物质而便于排出体外。

污染物在生物体内酶的作用下，通过氧化、还原、水解、脱烃、脱卤、羟基化、异构化、环裂解、缩台、共轭等作用，逐步将污染物代谢成毒性较低或完全无毒的物质。

1．氧化反应

细胞微粒体是污染物氧化反应的主要场所，通过混合功能酶催化（mixedfunctionoxidasesystem，MFOS）完成。

MFOS能够催化脂类、类固醇和其他化学物质，使其转化为极性较强、脂溶性较低的代谢产物。

除了在微粒体外，氧化反应也可在线粒体、动物肝组织胞液、血浆中进行，主要通过醇脱羟酶、醛脱氢酶、过氧化酶等实现。

主要的氧化反应类型包括：

（1）羟化反应

脂肪族：

RCH3→

芳香族：

c。

H。

R』LRQH，OH

（2）环氧化反应

（3）脱氨基反应

（4）脱烷基反应

（5）脱磺基反应

脱磺基反应是由脱磺基酶和亚硫酸盐-细胞色素C氧化还原酶的作用下进行的，生成中间产物亚硫酸盐，进一步氧化为硫酸盐，反应的方程式可能有3种：

羟基取代脱磺基：

RSO3H+H2O→ROH+2H++SO32-

氧化反应：

RSO3H+O2+NADH+H+→ROH+H2O+SO32-+NAD+

非羟基取代脱磺基：

RSO3H+NADH+H+→RH+H2SO3+NAD+

2还原反应

从植物的解毒角度来说，这种作用不是一个重要的解毒机制；而动物肝脏中的还原反应主要在微粒中进行，含有硝基的污染物硝基苯由硝基还原酶、偶氮还原酶和辅酶等催化完成，可发生如下反应：

C6H5NO2→C6H5NHOH→C6H5NH2

许多Fe3+和Mn4+还原微生物也可将极易溶解U4+还原成难容性U6+，并可导致厌氧土壤和沉积物中产生还原性U沉淀，所以，U4+的微生物还原可能是U污染环境中进行生物整治的有效方法。

产琥珀酸沃廉氏菌（Wolinllasuccinogens）在硒酸盐或亚硒酸盐共同存在时可进行适应性生长，而且硒酸盐和亚硒酸盐均被还原为元素Se，还原生成的部分元素Se可在细胞内沉积起来，硒酸盐还原是酶促催化反应。

有些微生物可以酶促还原其他金属如Cr、Hg、V、Mo、Cu、和Tc等，这种代谢机制可能会影响到这些金属的富集和迁移。

3.水解反应

生物体内含有大量非特异性的酯酶和酰胺酶，能够水解脂类、酰胺类、酰肼类、氨基甲酸脂类等污染物。

而许多有害昆虫对农药具有抗性，是因为体内产生了特异性的讲解酯酶造成的。

例如，2,4-D形成的脂类很容易水解；清草津可以水解成酰胺类和酸类化合物；敌百虫或敌敌畏等进入动物体内，尿中常有二甲基磷酸排出。

R1CONR2R3+H2O→R1COOH+R2R3NH

4．烷基化反应

在土壤介质中，一些微生物参与重金属的烷基化过程，包括有重金属无机态转变为有机态，这是一个非常有害的污染生态过程。

目前引人注目的是Hg、As、Sn、Pb等的生物甲基化作（biologicalmethylation）以及在生物体内与有机物充分的结合。

这里以Hg为例说明。

汞的生物甲基化作用可分为汞的非酶促甲基化作用和酶促甲基化作用，前者仅需要活性代谢产物（甲基供给体），是间接的生物反应；后者需要有能进行汞的甲基化生物参与，是直接的生物反应。

试验表明，细菌在厌氧、好氧或兼性条件下均能将无机汞转化为甲基汞，在中性和酸性条件下形成的主要产物是单甲基汞，而在碱性条件下的主要产物是二甲基汞。

在汞的甲基化过程中，需要有一种甲基传递体存在，甲基钴胺素是一种活泼的、能够使Hg2+等金属离子甲基化的物质，起着重要作用。

Hg2+甲基化的过程如下：

CH3CoB12+HgCl2+H20→CH3HgCl+H20CoB12Cl

CH3CoB12+CH3HgCI+H20→（CH3）2Hg+H2OCoBl2CI

影响汞甲基化的因素较多，包括生物物种的种类、有机物的负荷、汞的浓度和化学形态、温度、湿度、pH等。

在水生环境中，汞的甲基化还包括生物和非生物的混合过程。

如假单胞菌（Pseudomonassp.）在海湾沉积物中，由Sn4+和Hg2+形成甲基汞，这可能是通过甲基锡的化学烷基化，再将甲基转移到汞的结果。

5其他反应

结合反应是污染物及其含有羟基、氨基、羰基和环氧基的衍生物在生物体内容易与机体内源性化合物发生合成反应。

反应的结果是使官能团失去活性，污染物的毒性大大降低并且更易排出体外；可供用于结合反应的内源化合物有葡萄糖醛酸、乙酰辅酶、硫酸、氨基酸、蛋白质和核酸，在内源化合物上的多种选择使机体对大多数污染物有解毒作用。

除此之外，还有脱烃、脱卤、羟基化、异构化、环裂解、缩合、共轭等反应，多见于农药的代谢，如环裂解反应分解转化芳香族类农药。

（二）不同生物对污染物的分解转化作用

从理论上看，自然界所有的化合物都能被微生物分解和转化，因为微生物具有对基质的专一性和高度的化学专一性，例如分解蛋白质的是腐败细菌，分解纤维的是纤维素分解菌。

微生物对基质有特定的趋向性，因此在筛选细菌时，要考虑合成物质的