The effect of climate on acoustic signals中文翻译.docx

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气候变化对声学信号的影响：

大气吸声是否会对鸟的歌声和蝙蝠的定位叫声造成影响？

生态学和进化生物学系，图森，亚利桑那大学，1041东洛厄尔街，亚利桑那州85721

沿着生态梯度的信号差异可能会导致新物种生成。

目前的研究验证了这个假说，沿气候梯度的声音吸收的变化为声学信号的差异做出了选择，这不仅有助于理解物种的多样性，而且对了解生物如何应对气候变化也有帮助。

由于吸声会随温度、湿度和声音频率而变化，个体或物种的信号结构可能会随空间或时间上的气候变化而改变。

特别是具有较低频率、较窄带宽和较长持续时间的信号在高吸声环境中应该会更易检测到。

通过研究北美木莺和美国西南地区的蝙蝠，这项工作发现了信号结构和吸声之间存在关联的证据。

整个活动范围具有较高的平均吸收值的莺鸟更可能具有较窄带宽的歌声。

在具有较高吸收值的栖息地发现的蝙蝠种类更可能有较低频率的叫声。

此外，蝙蝠的定位叫声结构会随着季节而变化。

在具有较高吸声的雨季中，蝙蝠会使用具有较长持续时间、较低频率的叫声。

这些结果表明，尽管吸声的影响不算太大，但由于吸声的变化，信号可能会随着气候梯度发生改变。

1绪论

因为环境会影响声学和视觉信号从信号发送者到接收者的传输方式（Morton,1975;Wiley和Richards,1978;Richards和Wiley,1980;Endler,2000），所以信号系统往往会沿生态梯度发生改变（Hunter和Krebs,1979;Wiley,1991;Marchetti,1993;Badyaev和Leaf,1997;McNaughtandOwens,2002;SlabbekoornandSmith,2002;Tobiasetal.,2010）。

这种改变对于物种的形成和多样化有重要意义，因为信号方面的变化可能导致合子前隔离（West-Eberhard,1983;Endler,1992;Schluter和Price,1993;Grant和Grant,1996;Irwin等,2001）。

迄今为止，大多数关于环境推动信号演变的研究都集中栖息地的功能作用上（Wiley,1991;McNaught和Owens,2002;Slabbekoorn和Smith,2002）。

鉴于人为导致的气候变化的重要性和速度（McCarthy等,2001;Alley等,2003），很少有研究认为气候变化会对信号系统产生影响，这是很令人惊讶的。

目前的研究主要集中在气候作为一个因素在鸟鸣声和蝙蝠定位回声的演变和生态中的作用。

气候通过其对大气吸声的影响在信号系统的演变过程中可能是非常重要的（Griffin,1971;Wiley和Richards,1978;Richards和Wiley,1980）。

当声音从信号发送者开始传输时，其强度会降低。

这主要是由于声音的球面扩散，但也会因大气本身的吸收，平移能量作为热量被重新分配或在松弛过程中损耗掉（Delany,1977;Lindsay,1982;Bass等,1984）。

众所周知，吸声会随着声音频率的增加而增加，但它也会随着包括温度和相对湿度在内的气候因素的变化而变化（Bass等,1984;图1）。

气候变化通过介导吸声对信号系统造成的影响已在文献中提及（Griffin,1971;WileyandRichards,1978;RichardsandWiley,1980），但很少出现在研究中。

由于温度和湿度对吸声的影响是复杂和非线性的，并且吸声的绝对水平往往很低，所以这方面的气候效应已很少有人研究。

然而，虽然声音的吸收可能是低的，但其影响在生物学上仍然可能是相关的。

例如，一只鸟的发声可能限制在每米吸收0.1dB，但这种影响总和起来计算时穿过1公顷地域要有超过10dB的损失。

目前还不清楚相对于种内经历的变化而言种间所经历的吸声变化是否足够大以至于对信号系统产生重要的选择压力。

因此，气候导致的吸声变化是否会对声学信号产生重要的影响，进一步说便是气候变化是否会对这些信号的演变产生影响，是一个有待解决的问题。

这项工作的目的是要确定气候变化通过其对大气吸声的影响在声学信号演变过程中的重要意义。

这项工作主要集中在两个系统，它们涵盖了所研究信号的频率范围。

首先，这项工作涉及北美木莺，这是一种具有多样性和易于研究的单系分支鸟类（Lovette和Bermingham,1999,2002），其遍布在美国各地所有的气候范围内，这类鸟的歌声通常介于3到9kHz之间。

考虑到歌声的差异可能与鸟类的物种形成相关（GrantandGrant,1996;Irwin等,2001），气候变化对鸟鸣声产生的任何效果对于理解物种的多元化的模式都具有重要意义。

其次，目前的研究主要集中在美国西南地区的蝙蝠。

北美洲墨西哥北部西南地区的蝙蝠的多样性最高（Wilson,1974），这里栖息地在空间和时间上的降水和湿度变化具有显著的海拔梯度（Brown,1994）。

虽然蝙蝠定位回声是非标准“信号”，其信号的发送者和接收者是同一个人，但蝙蝠是一个测试吸声重要性的理想系统。

蝙蝠使用动物王国中一些最高频率，其发声频率从12kHz到100kHz以上。

因此，如果大气吸声对信号的演变有重要作用，那这些效果在蝙蝠中应该尤其显著（Griffin,1971;Lawrence和Simmons,1982;Hartley,1989）。

此外，蝙蝠以其信号可塑性而闻名，这为我们提供了一个机会来对比进化的结果和适应气候变化的信号的塑性改变。

图1吸声（彩色线）与温度、湿度和频率的关系。

图中显示的是分别在500Hz（接近人类发声实验）、5000Hz（接近鸟类发出的声音）和50000Hz（接近蝙蝠发出的声音）的情况下，使用从ISO9613-1的方程计算的吸声值。

对于一个给定的频率，吸声（dB/m）随温度（摄氏度）、相对湿度（%）和空气压力（100kp的常数）的变化。

我们可以通过气候变化对大气吸声的影响来从其引导声学信号进化的假设中提出多个预测。

首先，一个物种（在其活动范围或栖息地）所经历的吸声，应与其信号特征相关联。

特别指出的是，考虑到吸声会随频率而降低，则声音的频率特性会随吸声的变化而变化（Bass等,1984）。

此外，信号持续时间可能会随吸声增加，因为持续时间会影响到探测性（Barclay,1986）。

这种预测通过鸟类和蝙蝠在吸声经历和信号特征方面的种内相关性得到验证。

第二，吸声的季节性变化应与信号特征的塑性变化相联系。

这种预测通过在繁殖季节内会经历显著吸声变化的西南地区蝙蝠的种内比较得到验证。

2方法

A.北美木莺的歌声

1.数据来源和歌声测量

我们可以从VanBuskirk（1997）记录的每种木莺下至少两个独立的个体的数据中得到50种木莺的三种歌声特点（因为每个种类有一种以上的歌曲类型，而只有一种歌曲类型被用来研究）。

“最高频率”即一首歌中的最高的频率。

“带宽”（kHz）即通过对歌曲中的单点频率进行测量所得到的最大频率范围。

“持续时间”（ms）即音符的长度。

物种所经历的植被密度的层组（“华盖高度”）也采用了VanBuskirk（1997）的数据。

身体大小（质量）则取自Sibley（2000）的数据。

亲缘关系独立的物种的对比（参考下面的方法）则依据LovetteandHochachka（2006）的动植物种族史进行的计算。

2.气候和大气吸声

一个物种所经历的大气吸声被计算成该物种的整个活动范围内所经历的平均吸声值。

木莺活动范围的测量使用了北美繁殖鸟类调查局（BBS）和Sibley（2000）的数据来补充在加拿大北部地区的繁殖范围。

在每个物种的活动范围内，随机选择了10-30个地理点，这些实验点与不同地区鸟类的丰富量（BBS数据）成比例的分布在该物种的活动范围内。

对于每一个地理点，五月的相对湿度和温度的数据是通过气候变化的手段获得的。

五月被认为是莺鸟从越冬地返回，并积极唱歌和捍卫领土的月份。

美国每个月的气候的具体数据是从国家海洋和大气管理局（NOAA“Climaps”）得到的​​。

加拿大每个月的气候的具体数据则是使用加拿大环境部的国家气候文件从地图（温度数据）和40个气象站（湿度数据）获得的。

对于鸟类活动范围内的每一个点，温度和湿度的值则通过依据ISO-9613（2011）建立的模型被用于计算平均频率在5kHz（100kPa）的鸟鸣声的吸收。

虽然莺鸟歌声的频率范围从3到9kHz，但这个计算值反映了典型的莺鸟叫声所受到的来自大气吸声的平均选择压力（与在频率选择上更典型的人类或者蝙蝠的发声相比；图1）。

3.统计分析

所有数据（包括下面讨论的蝙蝠叫声）使用JMP8.0（SAS公司）进行了分析。

方差分析（ANOVAs）用来测试吸声、植被密度和身体大小对鸟类叫声特征的影响。

测试是在两项原始数据和亲缘关系独立的物种的对比的基础上（Garland等,1992）使用PDAP模块（1.07版本,Midford等,2005）在Mesquite2.7版（Maddison和Maddison,2009）中实施的，通过相等的分支长度和LovetteandHochachka（2006）的动植物种类史。

B.美国西南地区的蝙蝠的定位叫声

1.数据源和定位叫声测量

对生存在不同吸声环境中的物种种间的定位叫声和跨越具有不同吸声的季节的物种内部的定位叫声都进行了对比。

对于种间比较，在亚利桑那州发现的11种蝙蝠的叫声特征取自FentonandBell（1979,1981）的记录。

这些叫声通过宽带麦克风和过零周期计记录，随后播放到快速傅里叶变换实时频谱分析仪，从而显示出真实定位叫声结构的高质量图像（Parsons等,2000;Fenton等,2001）。

目前这11种蝙蝠的系统关系尚未解决（Jones等,2002），这也阻碍了动植物种类史的分析。

对于种内比较，目前的研究重点集中在整个西南地区所测量的六个蝙蝠物种的叫声。

所考虑的跨旱季和雨季的叫声数据（N=133，平均每个物种22）是从西南生物博物馆的在线蝙蝠叫声数据库（新墨西哥大学，Albuquerque,NM）获得的。

这些叫声是使用Anabat软件、AnabatII探测器和过零分析接口模块记录的。

此系统可对跨不同栖息地和季节的许多个体进行录音。

这些录音是1994年至1998年期间在亚利桑那州和新墨西哥州（物种通常会重叠在记录站点之间）的几个地点录制的。

叫声是从单独飞行的蝙蝠那里记录的，其中95％以上已被记录，并确定在手。

各站点的拍摄条件是标准化的：

通常情况下，至少在黄昏后两个小时（最多六个小时）设置至少一个雾网和一个竖琴陷阱;蝙蝠会在录音后释放。

只有具有至少5个叫声记录时时文件才会被录入（平均值=34个叫声每个文件，Murray等,2001）。

只有在定位叫声序列（约95％的序列，Griffin等,1960）的搜索阶段叫声才会被分析。

叫声在被分析之前都会使用Analook软件的自动过滤功能（‘ctlz’inAnalook）过滤，以消除背景噪声和回声（O’Farrell等,2000;Murray等,2001）。

虽然多普勒频移并没有进行纠正，但以往使用Anabat软件的研究都假设这样的噪音增加是微不足道的（Murray等,2001）。

对每个个体叫声的"特征频率"和持续时间进行了测量；平均值便是从每个录音中取得的。

由于特征频率取决于叫声的形状（叫声中最平坦部分之前的点）,这个频率的特点是拍摄条件的影响最小。

特征频率往往是叫声中强度最大部分（O’Farrell等,2000,C.Corben,个人通讯）。

平均值是从这些文件的每个测量值中取得的，以至于每个文件代表一个个体。

叫声持续时间被记录转化为实现常态。

所有蝙蝠的栖息地、身体大小和耳朵大小的信息是从关于西南地区的蝙蝠个体的数据中获得的（Hoffmeister,1986）。

由于植被混杂度对蝙蝠的定位叫声有显著的影响（例如Schumm等,1991），所以对于每个蝙蝠物种来说其栖息地的宽阔度或植被混杂度是一项需要计算的指标。

两位熟悉西南地区植被群落分类（如表2所列）的生态学家独立的在整体植被混杂度的1-5数值范围内排列了栖息地。

然后，使用Hoffmeister（1986）收集的物种在栖息地出没的数据，对每个物种应计算出其栖息地的一个加权的植被密度平均值（一个物种的植被混杂指数=栖息的混杂值乘以该物种在这个栖息地中的叫声频率，所有栖息地的值再求和）。

由于该指数是该物种出没的所有栖息地值的总和，所以这应该会捕捉到该物种所经历的植被杂波的一些变化。

2.气候和大气吸声

美国西南部的蝙蝠出没在跨海拔梯度的不同栖息地中。

针对西南地区11种植被群落类型中的每一种选择了三个有代表性的气象站。

监测站是通过亚利桑那州和新墨西哥州的地理图、气象观测站的坐标和植被群落地图（Brown和Lowe,1994）选定的：

只有（每边）被至少10公里的指定群落类型包围的站点才会被选为测试点。

对于每个站点的数据，在1985年至2002年期间中随机挑选四年的数据。

对于每一年的数据，雨季的开始被指定为六月中下旬或七月中下旬中降雨量至少1毫米并且相对湿度与早前的五天相比在随后的三天增加中的第一天。

旱季（五月1日到雨季的开始）和雨季（雨季的开始到八月31日）期间的天气情况由夜间（下午10:

00到早上5:

00）温度和相对湿度的平均值所定义。

所有的气象数据以每小时手段从西部区域气候中心/RAWS美国气候档案馆（2011）和通过使用离地面1-2m的温湿度传感器采集信息的远程自动气象站（RAWS）获得的。

根据使用100KPa情况下50kHz声音的ISO-9613（2011）标准，每个站点内每年和每个季节的平均年度气候条件被用来计算吸声值。

虽然蝙蝠的定位叫声频率范围为20-90kHz，但选择50kHz来计算是为了反映典型的蝙蝠叫声所受到的来自大气吸声的平均选择压力（与在频率选择上更典型的人类或者莺类发声相比；图1）。

种间对比的运算用的是雨季的数值标准，因此在雨季关于觅食叫声的自然选择作用可能是比较大的，因为此时吸声值比较高并且西南地区的许多种蝙蝠只有到雨季早期或旱季末期才会繁殖后代（Hoffmeister,1986）。

3.统计分析

通过方差分析我们测试了季节（嵌套在栖息地内）和栖息地对吸声的影响。

每个季节-栖息地对比的最小二乘法，用于后续分析。

西南地区的每个蝙蝠栖息地的蝙蝠出现值（Hoffmeister,1986）和吸声值的测量用于计算每个蝙蝠种类所经历的平均吸声值（见补充材料2）。

对于所有蝙蝠种类的定位叫声的比较分析，逐步回归分析被用来确定重要的独立变量，因为样本量很小而相关因素的数量却很大。

当这些物种亲缘关系的问题没有被完全解决时，仅依靠这些数据来进行对亲缘关系独立物种间对比的分析是不太可能的，正如上文中提到的（Jones等，2002）。

对于跨季节的叫声变化分析，目前的研究重心仅仅集中在旱季和雨季中至少具有四种定位叫声测量方法的物种上。

季节对叫声特征的影响效果通过包括种类和季节（嵌套在物种内）的方差分析进行了测试。

3.结果

A.吸声环境下鸟鸣声的声学差异

鸟类物种的研究表明在其整个活动范围内吸声值的显著变化（补充材料2，N=988个采样点;50个种类：

方差分析F50，937=26.2，P<0.0001）。

鸟鸣声的三

表1吸声和莺鸟歌声特性的关系。

表中的F值来自包含大气吸声（物种整个活动范围内的平均值）、50种北美莺鸟的身体大小和华盖高度对鸟鸣声的影响的方差分析。

图2莺鸟歌声随吸声的变化。

图中显示的是包含吸声（其计算基于物种整个活动范围的气候情况）、身体质量和华盖高度（表1）影响的方差分析的影响力平面图。

由原始的相互关系（图上）和血缘上独立的对照对象（图下）来衡量吸声对带宽（一个音符的最大频率跨度）的影响。

种特点中只有一种会随着物种范围内吸声值的变化而变化，如表1和图2所示，鸟鸣声的带宽会随着吸声显著降低。

这种关系对于原始数据（表1）和种内独立对比（图2，F137=6.66，P=0.01，考虑到身体大小和华盖高度）都有重要意义。

B.吸声环境下蝙蝠定位叫声的声学差异

美国西南地区的蝙蝠定位叫声（50KHZ）的吸声会随着栖息地和季节而显著变化（表2，季节：

F11，220=194，P<0.0001，栖息地：

F10，220=93.2，P<0.001）。

在每个栖息地蝙蝠出现次数的测量方法（Hoffmeister,1986）被用来计算有现成叫声数据（FentonandBell,1979;1981）的11种蝙蝠（在这片地区内）的种间吸声测量值（补充材料2）。

如表3和图3所示，吸声值与蝙蝠叫声的最大频率呈负相关，而不是与叫声持续时间。

在每一类栖息地中，吸声值会在季节之间显著变化（表2），并在夏末的雨季期间增加。

对于这6种蝙蝠而言，其所有季节中的定位叫声的测量值都是可以得到的。

在雨季，定位叫声的特征频率会显著降低而持续时间会显著变长（表四）。

然而，对于蝙蝠种间的叫声分析，能够辨认出在叫声频率方面显著下降的只有一种蝙蝠，在叫声持续时间方面增加的只有两种蝙蝠（图4）。

图2莺鸟歌声随吸声的变化。

图中显示的是包含吸声（其计算基于物种整个活动范围的气候情况）、身体质量和华盖高度（表1）对鸟鸣声影响的方差分析的影响图。

由原始的相互关系（上图）和血缘上独立的物种的对比（下图）来衡量吸声对带宽（一个音符的最大频率跨度）的影响。

表2美国西南地区的植被群落的吸声特性（dB/m）。

当雨季是夏末（七月，八月）时，旱季即是美国西南地区的初夏（五月，六月）。

季节之间的夜间湿气的增加会导致吸声的增加。

4.讨论

A.气候对信号演变的影响

这项工作的结果表明，气候由于其对大气吸声介导的影响，也会对声学信号的演变产生影响。

鸟类的叫声特征和该物种活动范围的吸声之间存在重要的关系，考虑到身体大小和栖息地这些都会影响到鸟儿的歌声（见表1）。

尽管随着时间和空间的气候波动，鸟类还要经历显著不同的吸声环境。

一个物种整个活动范围的吸声环境从0.03dB/m（斯维森的莺鸟和橄榄背森莺）跨度到0.1dB/m（画鸫和红面莺，见补充材料2）。

虽然这种差异是微弱的，但这会导致传播距离超过100m的声音信号产生7dB的差异。

这种变化似乎是一个重要的选择压力，因为在更高吸声环境中发现的物种有着显著的较窄带宽的歌声（图2）。

有人曾认为样本信号中窄带部分的声音强度可能集中在某一特定频率以此来增加探测能力（WileyandRichards,1978）。

考虑到一些研究已经发现在高噪声条件下鸟叫声的带宽会降低，从而提高信号的探测性（Lohr等,2003），这种说法似乎很可能会适用于更复杂的鸟叫声（HornandLeonard,2008;SalaberriaandGil,2010）。

此外，窄带宽信号受到较少的失真由于不同频率的吸收值不同（Hartley,1989,但参考了RomerandLewald的昆虫叫声,1992）。

令人意外的是，吸声并没有对莺鸟叫声的最大频率和持续时间造成影响。

声音的振幅（在本研究中并没有测量振幅）和带宽的变化能足够弥补吸声方面的变化是有可能的。

表3吸声对不同蝙蝠种类的定位叫声的影响。

表中的F值来自包含物种的栖息地吸声、身体大小（前臂）、耳朵长度和栖息地的植被密度对蝙蝠叫声的影响的逐步混合的回归分析。

图3蝙蝠的定位叫声随吸声的频率变化。

美国西南地区的蝙蝠物种所经历的平均吸声是基于该物种栖息地的气候计算的[补充材料（参考2）]。

最大频率表明了该物种回声定位搜索阶段叫声（西南地区录得）的最大频率。

图中还显示了考虑身体大小（表4）的方差分析的影响图。

这项研究的后半段发现，对于美国西南部的蝙蝠来说，它们的定位叫声的最大频率和它们的首选栖息地的吸声特点之间有重要的联系（表2、3;图3）。

栖息地各处的吸声值的显著变化，并根据西南蝙蝠栖息地的相关参数，蝙蝠经历的吸声值范围从最大值1.73db/m（西方伏翼）到最小值1.53dB/m（莹鼠耳蝠）。

对于在20M（总传输距离为40米）范围内侦测猎物的蝙蝠而言，这变化符合在低吸声和高吸声环境之间8dB的信号强度损失。

考虑到身体大小（前臂长度）、栖息地植被密度和信号接收能力（耳朵大小）,在高吸声栖息地发现的蝙蝠种类更可能有更低频率的叫声（表4，图4），这样会减少超过这段传输距离的声学信号的损耗（Bass等,1984）。

这是由于记录条件对信号衰减造成的影响是不太可能的。

因为如果是那种情形的话，叫声持续时间应该会更短。

虽然这些结果表明蝙蝠的定位叫声会沿着气候梯度变化，但应该指出的是，这些分析被小样本的大小和对西南方蝙蝠种类亲缘关系认知的缺乏所限制（Jones等,2002）。

表4各季节间吸声的变化对蝙蝠定位叫声造成的影响。

表中的F值包含季节（嵌套在物种内）和物种种类对在美国西南地区的雨季（低吸声）和旱季（高吸声）期间记录的6种蝙蝠定位叫声造成的影响在内的方差分析。

频率即是"特征频率"当持续时间（转换的记录）是蝙蝠叫声的持续时间时。

图4蝙蝠的定位叫声随着吸声的季节性变化而变化。

美国西南地区在雨季期间的吸声明显高于旱季（表2）。

这些季节期间所录得的蝙蝠定位搜索叫声的特征频率（叫声中"最平坦"部分的频率）和持续时间很有特点。

图中所显示的是六种蝙蝠的平均叫声特性：

Antrozouspallidus（AP）;Eptesicusfuscus（EF）;Lasionycterisnoctivagans（LN）;Myotiscalifornicus（MC）;Myotisciliolabrum（MI）;Myotislucifigus（ML）。

图中1个星号表示P<0.05，2个星号则表示P<0.01，3个星号指示P<0.001。

考虑到季节（嵌套在物种内部）和物种的影响的完整的方差分析，请参阅表4。

声学信号可以以多种方式改变，以此来影响传播范围。

因为减少频率是减少大气吸声影响的最简单的方法，所以这些对比都将重心集中在频率变量上了。

然而，物种也可能正在改变它们的信号振幅（例如BrummandSlater,2006b）。

此外，信号里多余或重复的部分也能增加长距离传输或在高度噪音环境中的信号的探测能力（Lengagne等,1999;BrummandSlater,2006a）。

最后，当信号发送者可能进化成不同的信号结构以应对信号吸收的变化的时候，接收者也可能进化成不同的善于接收的结构（Grinnell,1995），例如耳朵的大小或面部接收区域的变化（Fenton,1995;Pedersen,1998）。

考虑到气候变化会影响物种在信号方面的差异，科学家预测，气候变化可能推动信号演变的变化。

但是，考虑到相对湿度、温度和频率之间的相互作用，这种影响的程度和方向是很难预测的（图1）。

例如，在中等湿度（20％-40％的湿度）的环境中，10-15℃范围内的温度升高可能会对鸟鸣声的吸收有重大影响。

然而，在高湿度（80​​％-100％的湿度）环境中，这样的温度变化对吸声的影响很小。

气候变化是否会导致声学信号演变的变化或正如下面所讨论的简单的信号强度或结构方面的塑性调整仍有待观察。

B.气候对信号可塑性的影响

这项工作表明生物可以灵活地调整信号结构来应对大气吸声方面的改变