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chapter3+细胞质膜与跨膜运输
Chapter3细胞质膜与跨膜运输
3.1概述
细胞质膜（PlasmaMembrane）：
指包围在细胞表面的一层极薄的膜，主要由膜脂和膜蛋白所组成。
内膜系统（EndomembraneSystem）：
指细胞核、内质网、高尔基体、溶酶体和液泡5类膜结合细胞器。
生物膜（Biomembrane）：
细胞所有膜结构，包括细胞内膜和质膜
3.2红细胞膜结构
1.红细胞是结构最简单的细胞:
①成熟的红细胞没有细胞器；
②质膜是红细胞惟一的膜结构；
③红细胞质膜易于提纯和分离.
2.红细胞是研究膜结构的最好材料
3.2.1红细胞的生物学
红细胞的基本性质：
①成熟的红细胞呈双面凹或单面凹陷的盘状，直径约为7μm,厚度1.7μm,表面积为145μm2；
②红细胞的主要功能是携带O2和运输CO2，红细胞的寿命约为120天，一生中要行走500，000米。
血影（ErythrocyteGhost）：
将红细胞分离后放入低渗溶液中，水很快渗入到细胞内部，使红细胞膨胀、破裂，从而释放出血红蛋白，当红细胞的内容物渗漏之后，它的质膜可以重新封闭起来，此时的红细胞被称为血影（ghost）。
红细胞膜脂双层结构的研究
1925年两位荷兰科学家E.Gorter和F.Grendel根据对红细胞质膜的研究首次提出质膜的基本结构是脂双层（lipidbilayer）。
实验结果证明∶红细胞膜脂与表面积之比约为1.8～2.2∶1。
3.2.2红细胞膜结构的研究
问题提出的依据∶
①行程∶500,000米
②要多次穿过小于自身直径一半的微小通道;
③要在脾脏内经受少氧、低pH值的不利条件;
④又要经过心脏内瓣膜涡流冲击，但始终保持结构的完整。
血型糖蛋白
三种主要的蛋白带3蛋白跨膜蛋白糖蛋白
血影蛋白
肌动蛋白膜骨架蛋白外周蛋白
锚定蛋白
带4.1蛋白
1.血型糖蛋白A
①第一个被测定氨基酸序列的膜蛋白（由131个氨基酸组成）；
②除A外，还有B、C、D和E，其中A含量最多
③单次跨膜,
④其亲水的氨基端露在膜的外侧,结合16个低聚糖侧链。
2.带3蛋白
①带3蛋白在膜中含量很高，约为红细胞膜蛋白的25%;
②阴离子转运通道
③由两个相同的亚基组成的二聚体;
④每个亚基跨膜至少12次;
⑤糖蛋白，糖基占分子量的6－8％。
3.血影蛋白（Spectrin）
①又称收缩蛋白，有两条相似的亚基∶α亚基（240kDa），β亚基（220kDa）；②α链和β链反向平行排列,扭曲成麻花状，形成异二聚体；③两个异二聚体头-头连接成200nm长的四聚体；④五个或六个四聚体的尾端一起连接于短的肌动蛋白纤维和带4.1蛋白,形成“连接复合物”；⑤这些血影蛋白在整个细胞膜的细胞质面下面形成韧性的网架结构。
4.肌动蛋白Actin和原肌球蛋白tropomyosin
•肌动蛋白纤维链长约35nm（结合有原肌球蛋白），
•在肌动蛋白纤维上有多个（一般为5个左右）与血影蛋白结合的位点,通过与血影蛋白游离端相连，
•参与膜骨架结构的形成；
5.带4.1蛋白（Band4.1Protein）
由两个亚基组成的球状蛋白；在膜骨架中的作用是通过同血影蛋白结合，促使血影蛋白同肌动蛋白结合；4.1蛋白本身不同肌动蛋白相连，因为它没有与肌动蛋白连接的位点。
6.锚定蛋白（Ankyrin）
•又称2.1蛋白,与血影蛋白相连;•与跨膜的带3蛋白的细胞质区域相连,锚定蛋白借助于带3蛋白将血影蛋白连接到细胞膜上，也就将骨架固定到质膜上。
7.内收蛋白（Adducin）
是由两个亚基组成的二聚体，形态似不规则的盘状物，高5.4nm,直径12.4nm;内收蛋白可与肌动蛋白及血影蛋白复合体结合，并且通过ca2+和钙调蛋白的作用影响骨架蛋白的稳定性，从而影响红细胞的形态。
3.3膜的化学组成
3.3.1膜脂
膜脂有很多种，都是两亲性的，有一个亲水末端和一个疏水末端。
磷脂（phospholipids）；50%
主要有三种膜脂鞘脂Sphingolipids；
胆固醇Cholesterol。
1磷脂（phospholipids）：
动、植物细胞膜上都有磷脂,约占膜脂的50%以上；磷脂分子的亲水端是磷酸基团，称为头部；磷脂分子的疏水端是两条长短不一的烃链,称为尾部,一般含有14～24个偶数碳原子；其中一烃链常含有一个或数个双键,双键的存在造成这条不饱和链有一定角度的扭转。
2胆固醇（Cholesterol）：
胆固醇存在于真核细胞膜中；动物细胞膜胆固醇的含量较高；植物和细菌细胞膜中一般没有；酵母细胞膜中是麦角固醇;
胆固醇分子包括三部分:
极性的头部：
羟基；非极性的类固醇环结构；一个非极性的碳氢尾部。
比其他膜脂分子小，亲水性差。
3鞘脂Sphingolipids：
一类含量较少的膜脂，是鞘氨醇的衍生物。
鞘氨醇是带有长碳氢链的氨基醇。
神经鞘脂是鞘氨醇通过氨基连接一个脂肪酸链，称为神经酰胺。
在鞘氨醇酯的鞘氨醇羟基末端连接不同的基团，形成不同的酯。
鞘磷脂Sphingomyelin：
羟基置换成磷酸胆碱
糖脂：
置换成糖类
脑苷脂：
单糖置换
神经节苷脂：
寡糖置换
4糖脂（Glycolipid）：
糖脂普遍存在于原核和真核细胞膜上,含量约占膜脂的5%以下，神经系统的糖脂比较丰富;最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂,它仅有一个半乳糖作为极性头部;变化最多、最复杂的是神经节苷脂,它是神经原质膜具特征性的成分;对糖脂了解较少。
膜脂的特性
膜脂的基本性质是两性物质,能够自我装配成双层结构或自我封闭成球状。
膜脂的功能
1.构成膜的基本骨架,去除膜脂，则使膜解体;
2.是膜蛋白的溶剂，一些蛋白通过疏水端同膜脂作用，使蛋白镶嵌在膜上，得以执行特殊的功能;
3.膜脂为某些膜蛋白（酶）维持构象、表现活性提供环境,一般膜脂本身不参与反应（细菌的膜脂参与反应）;
4.膜上有很多酶的活性依赖于膜脂的存在。
有些膜蛋白只有在特异的磷脂头部基团存在时才有功能。
脂质体（Liposome）：
将少量的磷脂放在水溶液中,它能够自我装配成脂双层的球状结构,这种结构称为脂质体，脂质体是人工制备的连续脂双层的球形脂质小囊。
脂质体可用作生物膜的研究模型，并可作为生物大分子与药物的运载体，因此脂质体不仅是研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质的极好材料，同时在基因转移药物治疗方面有着诱人的应用前景。
3.3.2膜糖
共价连接在膜脂和膜蛋白（90％）上，占细胞膜重量的2－10％，含量的多少与细胞的类型有关，如红细胞膜上糖占8％，蛋白52％，糖40％。
细胞质膜上的膜糖都位于细胞质膜的外表面，内膜系统中的膜糖则面向膜的腔面。
1.膜糖的种类：
自然界存在的单糖及其衍生物有200多种,但存在于膜的糖类只有其中的9种,而在动物细胞膜上的主要是7种：
D-葡萄糖（D-Glucose）、D-半乳糖（D-galactose）、D-甘露糖（D-mannose）、L-岩藻糖（L-fucose）、N-乙酰半乳糖胺（N-acetyl-D-galactosamine）、N-乙酰基葡萄糖胺（N-acetyl-glucosamine）、唾液酸（sialicacid）。
2.膜糖的存在方式：
质膜上的糖类与蛋白质（90％以上）和脂类共价连接形成糖蛋白或者糖脂；
糖同氨基酸的连接主要有两种形式：
N-连接（氨基）：
与天冬酰胺残基相连
O-连接（羟基）：
与丝氨酸或苏氨酸残基相连
3.膜糖的功能：
①细胞与环境的相互作用，②接触抑制，③信号转导，④蛋白质分选，⑤保护作用等。
4.血型
ABO血型抗原是一种糖脂,其寡糖部分具有决定抗原特异性的作用。
A型血的人具有一种酶，将N－乙酰基半乳糖胺添加到糖链末端
B型：
有添加半乳糖的酶;
AB型：
有这两种酶;
O型：
两种酶都没有。
3.3.3膜蛋白
生物膜的特定功能主要是由蛋白质完成的；膜蛋白约占膜的40%～50%,有50余种膜蛋白；在不同细胞中膜蛋白的种类及含量有很大差异。
有的含量不到25%,有的达到75%；一般来说,功能越复杂的膜,其上的蛋白质含量越多。
1.膜蛋白分类
整合蛋白（IntegralProteins）：
又称内在蛋白（intrinsicprotein），跨膜蛋白（transmembraneprotein），部分或全部镶嵌在细胞膜中或内外两侧的蛋白质。
整合蛋白约占膜蛋白的70-80%。
外周蛋白（peripheralproteins）：
又称附着蛋白（protein-attached）。
这种蛋白完全外露在脂双层的内外两侧，主要是通过非共价键附着在脂的极性头部，或整合蛋白亲水区的一侧，间接与膜结合。
外周蛋白为水溶性，占膜蛋白总量的20%～30%。
脂锚定蛋白（Lipid-anchoredproteins）：
又称脂连接蛋白（lipid-linkedprotein），通过共价键的方式同脂分子结合，位于脂双层的外侧。
同脂的结合有两种方式，一种是蛋白质直接结合于脂双分子层，另一种方式是蛋白并不直接同脂结合，而是通过一个糖分子间接同脂结合。
2.膜蛋白的功能
运输蛋白：
膜蛋白中有些是运输蛋白,转运特殊的分子和离子进出细胞;
酶：
有些是酶，催化相关的代谢反应;
连接蛋白：
有些是连接蛋白,起连接作用；
受体：
起信号接收和传递作用。
3.膜蛋白的研究方法
用去垢剂分离小的跨膜蛋白，是膜蛋白研究的重要手段。
去垢剂（detergent）是一种一端亲水一端疏水的两性小的脂分子，当它们与膜蛋白作用时,其疏水端与膜蛋白的疏水区域相结合,极性端指向水中,形成溶于水的去垢剂-膜蛋白复合物,从而使膜蛋白在水中溶解、变性、沉淀。
3.4膜的分子结构及特点
3.4.1细胞膜结构的研究历史
1890s,E.Overton发现了脂溶性物质容易透过细胞,提出了脂肪栅的膜结构设想，推测细胞膜由连续的脂类物质组成。
1925年,荷兰的两位科学家E.Gorter和F.Grendel根据对红细胞的研究，提出质膜的脂双层（lipidbilayer）结构。
1935年,HughDavson和JamesDaniellie提出提出了”蛋白质-脂类-蛋白质”的三明治模型。
认为质膜由双层脂类分子及其内外表面附着的蛋白质构成的。
1954年，他们对原来的模型进行了修改，认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。
提出片层结构模型（Lamellastructuremodel）。
1.单位膜模型（Unitmembranemodel）
1959年,J.D.Robertson在电子显微镜下发现细胞膜是暗－明－暗的三层，总厚度为7.5nm，中间层为3.5nm，内外两层各为2nm。
并推测:
暗层是蛋白质,透明层是脂,这就是通用的单位膜模型。
单位膜有一些不足∶
首先，该模型把膜看成是静止的,无法说明膜如何适应细胞生命活动的变化；
其二，不同的膜其厚度不都是7.5nm，一般在5-10nm之间；
其三，如果蛋白质是伸展的,则不能解释酶的活性同构型的关系；
该模型也不能解释为什么有的膜蛋白很容易被分离，有些则很难。
2.流动镶嵌模型（Fluidmosaicmodel）
1972年Singer和Nicolson提出了流动镶嵌模型；
该模型中的膜蛋白以不连续的颗粒形式嵌入脂层，即“镶嵌”；
认为细胞膜是一个动态的过程，其组分可以运动，还能聚集以便参与各种瞬时的或非永久性的相互作用。
流动镶嵌模型强调了膜的两种特性：
不对称性：
蛋白质或嵌在脂双层表面，或嵌在其内部，或横跨整个脂双层，表现出分布的不对称性。
流动性：
膜蛋白和膜脂可作各向运动。
3.4.2膜不对称性
1.不对称性的研究方法
冰冻蚀刻技术（Freeze-fracturereplication）
3.膜不对称性的表现
膜脂的不对称性：
脂双层中分布的各类脂的比例不同，各种细胞的膜脂不对称性差异很大。
膜蛋白的不对称：
外周蛋白分布的不对称，细胞质面少；整合蛋白内外两侧氨基酸残基数目的不对称。
膜糖的不对称：
无论是糖蛋白还是糖脂的糖基都是位于细胞膜的外表面。
不对称性的意义
①膜脂、膜蛋白及膜糖分布的不对称性导致了膜功能的不对称性和方向性,保证了生命活动的高度有序性。
②膜不仅内外两侧的功能不同,不同区域的功能也不相同。
造成这种功能上的差异,主要是膜蛋白、膜脂和膜糖分布不对称引起的。
③细胞间的识别、运动、物质运输、信号传递等都具有方向性。
这些方向性的维持就靠分布不对称的膜蛋白、膜脂和膜糖来提供。
3.4.3膜的流动性
1.相变温度（transitiontemperature）
在生理条件下,膜脂多呈液晶态。
温度下降至某点,则变为晶态。
一定温度下,晶态又可熔解再变成液晶态，这种临界温度称为相变温度。
2.相变（phasetransition）
在不同温度下发生的膜脂状态的改变称为相变。
不同的膜脂由于成分不同而各有其相变温度。
3.膜流动性的研究方法
①人、鼠细胞融合实验
1970年，LarryFrye和MichaelEdidin进行了鼠、人细胞融合实验，令人信服地证明膜的流动性。
②淋巴细胞的成帽效应
通过抗体交联膜蛋白分子聚集成斑（patching）、成帽（capping）的现象也是膜蛋白在膜平面侧向扩散的例子。
③光脱色荧光恢复技术Fluorescencerecoveryafterphotobleaching（FRAP）
4.膜脂的运动方式
①侧向扩散（lateraldiffusion）②旋转（rotation）③翻转（flip-flop）④屈曲（flexion）
5.膜蛋白的运动
①随机移动②定向移动③局部移动
6.膜流动的生理意义
酶活性
物质运输
信号转导
细胞周期：
在M期,膜的流动性最大,而在G1期和S期,膜流动性最低
能量转换
7.影响膜流动性的因素
①温度
②膜脂的结构和组成
脂肪酸链的长度：
长链越多，流动性越低；短链越多，流动性越高。
脂肪酸链的不饱和程度：
不饱和脂肪酸越多，流动性越高。
胆固醇：
相变温度以下，增加胆固醇可提高流动性；相变温度以上，增加胆固醇可降低流动性。
卵磷脂和鞘磷脂的比值：
卵磷脂含量高，流动性大；鞘磷脂含量高，流动性低。
③影响膜蛋白移动的因素：
整合蛋白相互间的影响；膜骨架的影响；细胞外基质的影响；相邻细胞的影响；细胞外配体、抗体、及药物大分子的影响。
3.5物质的跨膜运输
根据对化学能的需求，将物质的跨膜运输分为两大类：
被动运输（passivetransport）和主动运输（activetransport）。
根据需不需要膜蛋白的帮助，又可分为：
简单扩散（simplediffusion）
和易化扩散（facilitateddiffusion）。
3.5.1扩散与渗透
扩散（Diffusion）：
物质沿着浓度梯度从半透性膜浓度高的一侧向低浓度一侧移动的过程，通常把这种过程称为简单扩散。
渗透（Osmosis）：
水分子从溶质浓度低的区域穿过半透膜向溶质浓度高的区域转移的过程。
两者相同之处：
1.不需要消耗ATP；2.从自由能高的地方向自由能低的地方移动。
1、被动运输
概念：
被动运输（passivetransport）是通过简单扩散或协助扩散实现物质由高浓度向低浓度方向的跨膜运转。
从自由能高的一侧向自由能低的一侧流动。
类型：
简单扩散（simplediffusion）和协助扩散（facilitateddiffusion）。
①简单扩散
概念：
又称为自由扩散（freediffusion），是疏水小分子或小的不带电荷的极性分子，不需要能量也不需要膜蛋白参与的跨膜运输方式。
特点：
①沿浓度梯度（或电化学梯度）扩散；
②不需要提供能量；
③没有膜蛋白的协助。
限制因素：
①脂溶性∶脂溶性越强，通过脂膜的速率越快。
②分子大小：
小分子比大分子容易穿膜。
③带电性∶不带电荷的分子容易穿膜。
所有带电荷的分子（或离子）均不能自由扩散。
水分子的运输
①水分子是一种特别的物质，不溶于脂,并具有极性,但也很容易通过膜。
大部分水是直接通过膜进入细胞。
②许多细胞的质膜含有所谓的水通道蛋白（aquaporins），可使水分子从一侧被动运输到另一侧。
如动物的肾小管和植物的根细胞中。
2、协助扩散
概念：
是极性分子和无机离子在膜转运蛋白协助下顺浓度梯度（或电化学梯度）的跨膜运输。
膜转运蛋白（membranetransportprotein）是指镶嵌在膜上和物质运输有关的跨膜蛋白。
类型：
通道蛋白（channelprotein）和载体蛋白（carrierprotein）。
①通道蛋白（Channelproteins）：
通道蛋白又叫闸门通道（gatedchannels），是通道蛋白进行的间断开放通道。
具有选择性，运输速度很快。
每秒可运107个离子。
电位闸门通道（Voltage-gatedchannels）：
：
这类通道的构型变化依据细胞内外带电离子的状态，主要是通过膜电位的变化使其构型发生改变，从而将“门”打开。
配体闸门通道（Ligand-gatedchannels）：
这类通道在其细胞内外的特定配体与膜受体结合时发生反应，引起门通道蛋白的一种成分发生构型变化，结果使“门”打开。
牵张闸门通道（Stretch-gatedchannels）
②载体蛋白（Carrierproteins）
概念:
载体蛋白需要同被运输的离子和分子结合,然后通过自身的构型变化或移动完成物质运输的膜蛋白。
促进扩散同简单扩散相比，具有以下一些特点∶
速度快，要比自由扩散快几个数量级；
自由扩散的速率与溶质的浓度成正比，而协助扩散的速率可以达到最大值；
有膜转运蛋白参与，具有特异性。
运输作用受抑制剂的抑制。
3.膜运输蛋白的鉴定
亲和标记法（affinitylabeling）
膜重建（membranereconstitution）
3.5.2主动运输
概念：
主动运输（activetransport）是指由载体蛋白介导的物质逆浓度梯度（或化学梯度）的由浓度低的一侧向浓度高的一侧的跨膜运输方式。
主动运输的特点：
①逆梯度运输；②依赖于膜运输蛋白；能够选择性结合特定溶质分子,通过载体蛋白的构象变化实现溶质分子的跨膜运输；③需要代谢能，并对代谢毒性敏感；④放能过程包括ATP水解、光吸收、电子传递、顺浓度梯度的其他物质流等；⑤具有选择性和特异性。
运输ATPase
P-typeATPase
P型离子泵：
或称P型ATPase。
此类运输泵运输时需要磷酸化，（ATP水解，磷酸化，离子跨膜运输）。
包括：
Na+-K+泵、Ca2+泵、H+/K+泵。
1.Na+-K+pump,Na+-K+ATPase
又称Na+泵或Na+/K+交换泵，或Na+-K+ATP酶；动物细胞中。
Na+-K+ATPase是由两个大亚基（α亚基）和两个小亚基（β亚基）组成；
α亚基是跨膜蛋白，在细胞质面有ATP结合位点，细胞外侧有乌本苷（ouabain）结合位点;
在α亚基上有Na+和K+结合位点。
2Ca2+pump,Ca2+ATPase
Ca2+-ATPase存在于所有真核生物质膜和某些细胞器膜上；
Ca2+泵的工作原理类似于Na+-K+泵
3H+/K+ATPase
V-typepumps
或称V型ATPase，主要位于小泡（vacuole,vesicle）的膜上，存在于溶酶体、分泌颗粒和植物细胞的液泡的膜上；
V型泵利用ATP的能量而无需形成磷酸化的蛋白中间物；
V型泵能主动运输H+从胞质溶胶跨越细胞器和液泡的膜,泵到细胞器的腔中，制造酸性环境；
多种细胞质膜上发现V型泵。
肾小管质膜上的V型泵能通过向正在形成的尿中分泌质子而帮助维持体内的酸碱平衡
F型ATPase
存在于线粒体内膜、叶绿体内囊体膜和多数细菌质膜上,它们在能量转换中起重要作用，是氧化磷酸化或光合磷酸化偶联因子（F即factor的缩写）。
运输方式是H+浓度梯度运动,将释放的能量同ATP合成偶联起来，是F1-F0-ATP酶。
3.5.3协同运输（Cotransport）
又称偶联运输。
这种运输不直接消耗ATP，需要先建立离子梯度（Iongradients），在动物细胞主要是靠Na+泵、在植物细胞则是由H+泵完成的。
协同运输的方向分为：
①同向协同（symport）：
动物细胞的葡萄糖和氨基酸就是与Na+同向协同运输。
②反向协同（antiport）：
H+与Na+的反向协同。
3.5.4细菌中的主动运输
1.磷酸化运输：
又称基团转移
机理：
是通过对被转运到细胞内的分子进行共价修饰,使其在细胞中始终维持“较低”的浓度；
系统∶涉及几种酶和一种称为HPr的小分子蛋白质；被转移的基团是磷酸烯醇式丙酮酸的高能磷酸键上的磷酸基团；磷酸化的是被运输的物质；运输中所需要的能量则由磷酸烯醇式丙酮酸的高能磷酸键所提供。
过程:
2.细菌视紫红质质子泵
是光能驱动的运输H+质子泵
是一种厌氧菌的膜蛋白：
该蛋白含有七个α螺旋，每个螺旋长3-4nm；在蛋白质的中部有能够吸收光的视黄醛基团（retinalgroup），又称发色基团；当视黄醛基团吸收光时，能引起整个分子的构象发生变化，导致H+从细胞内运送到细胞外,造成细胞内外的H+质子浓度差。
3.ABC转运蛋白（ATP-bindingcassettletransporter）
ABC转运蛋白是一大类运输蛋白，该酶最早在细菌中发现。
E.coli具有两层膜，运输ATP酶位于细菌的内膜。
运输ATP酶运输时需要水解ATP提供能量。
运输ATP酶主要参与糖、氨基酸和小肽的运输。
含有两个跨膜结构域和两个高度保守的ATP结合域。
甘露糖先通过外膜的选择性孔蛋白进入膜间腔，然后被一种结合蛋白（周质结合蛋白）所结合。
结合蛋白有两个结构域，一个同甘露糖结合，该结构域与甘露糖等物质结合后，会引起另一个结构域发生构型变化并同ABC运输蛋白结合。
这样，被运输的物质就得以同ABC运输蛋白结合，在水解ATP供能的情况下，ABC运输蛋将糖等运入细胞内。
动物细胞和植物细胞主动运输的比较
1.动物细胞和植物细胞不仅结构有所差别，载体蛋白也有所不同。
动物细胞质膜上有Na+-K+ATPase，并通过对Na+、K+的运输建立细胞的电化学梯度；
2.植物细胞质膜中没有Na+-K+ATPase，代之的是H+-ATP酶，并通过对H+的运输建立细胞的电化学梯度（细菌、真菌也是如此）；使细胞外H+的浓度比细胞内高；与此同时H+泵在周围环境中创建了酸性pH，然后通过H+质子梯度驱动的同向运输，将糖和氨基酸等输入植物的细胞内。
3.在动物细胞溶酶体膜和植物细胞的液泡膜上都有H+-ATP酶，它们作用都一样，保持这些细胞器的酸性。
五.膜泡运输
◆胞吞作用◆胞吐作用
习题
一填空
1质膜流动镶嵌模型强调了膜的（）和（）。
2组成生物膜的基本成分是（），体现膜功能的主要成分是（）。
3构成膜的脂肪酸的链越长，相变温度（），流动性（）。
4影响物质通过质膜的主要因素有（）、（）和（）。
二判断并辨析
1协助扩散是被动运输的一种方式，它不消耗能量，但要在通道蛋白、载体蛋白、离子泵的协助下完成。
2通
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