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杀虫剂及杀虫剂毒理

第三章    杀虫剂及杀虫剂毒理

本章内容主要讲解杀虫剂毒杀机理及各种常用杀虫剂的性质特点,作用方式,在生物体内(昆虫、植物)代谢,防治对象及使用方法。

杀虫剂毒理(InsectToxicology),主要研究各种杀虫剂对昆虫的毒杀机制和昆虫对杀虫剂反应的学科。

它包括药剂对昆虫的穿透与分布,生物转化与排除,对靶标部位的作用,以及选择毒性与抗药性的关系等内容。

第一节 杀虫剂的穿透与在昆虫体内的分布

一.杀虫剂进入昆虫体内的途径:

杀虫剂能否发挥杀虫作用,取决于两个方面(是哪两个方面呢?

)一是它对害虫毒效,也就是说有没有对昆虫正常生理活动起抑制或破坏作用;另一方面取决于它能否侵入虫体并有足够的量达到作用的组织或部位,才能发挥其杀虫作用。

Olson(1970)用14C-DDT点滴处理美洲蜚蠊前胸背板,60小时后用水和丙酮从表皮外部洗脱出的点滴剂量高于80%;Polles等(1972)用14C-异狄氏剂处理烟草夜蛾(Heliothisvirescence),48小时后从表皮外部洗脱63%的放射性活性剂量,从表皮中仅抽提到22%的放射性活性剂量。

上述试验表明:

昆虫体壁表皮可以有效地保留杀虫剂,所以昆虫表皮是阻止杀虫剂穿透的有力屏障。

所以如何穿透昆虫的表皮(体壁、消化道、气管)并达到作用部位,是昆虫毒理学研究的主要问题之一。

一、杀虫剂通过体壁的穿透具有重要的意义:

(一)研究提高杀虫剂穿透性的方法,从而提高杀虫剂的药效。

(二)昆虫生长发育抑制剂如苯甲酰基脲类的作用靶标就是昆虫体壁形成的生理过程。

(三)实现杀虫剂对昆虫和哺乳动物之间的选择性的途径。

(四)昆虫的抗药性与表皮的穿透性的降低有关;

二、杀虫剂侵入虫体有三条途径

(一)、由口进入,通过消化道,如胃毒剂,内吸剂

(二)、由虫体壁或皮肤进入,如触杀剂

(三)、由气门经气管进入,如气体的熏蒸剂

三、杀虫剂进入虫体的方式主要取决于其物理性质

(一)、缺少脂溶性和不易挥发的极性物质,能溶于水,一般只能从口进入,或者与食物混在一起从口进入

(二)、室温下,能挥发成气体,则可以从气门或触角进入

(三)、具有脂溶性物质易从表皮穿透进入

同时指出,大多数杀虫剂对高等动物也有毒,但是大多数后对昆虫的毒性比高等动物高,为什么呢?

一、药剂易于穿透昆虫体壁,而不利于穿透高等动物,这是由于皮肤构造不同(昆虫为外骨骼),二、昆虫体积小,因而表面积大得多;三、体重不同,耐药性不同。

(二)杀虫剂对昆虫表皮的穿透性

一、表皮的构造

护蜡层:

含类脂,鞣蛋白和蜡质,是疏水性的,保护“蜡层”防止水分蒸发

上表皮蜡层:

C23-C34碳氢化合物,强疏水性,只有亲脂性物质才能通过

角质精层:

脂类蛋白复合物组成的薄层,具有抗无机酸和其他溶剂的特性

主要由蜡质和鞣化蛋白所组成,是疏水性的,它控制着体壁与渗透性有关的表皮特性,并且能抵御病原物的侵袭,它还可储存代谢废物。

外表皮:

几丁质与蛋白质复合物,是鞣化骨白即骨化

原表皮亲水性,水溶性物质能通过

内表皮:

是三层表皮中最厚的,成分与外表皮相当

杀虫剂对昆虫表皮的穿透性主要取决与杀虫剂的性质和表皮的构造

二、杀虫剂对昆虫表皮的穿透

(一)表皮穿透动力学

杀虫药剂穿透率一般可用Fick扩散定律说明dc/dt=kc,c为体表上杀虫药剂的量,k为穿透速率常数,这种扩散是一级反应,表明任何时间的穿透速率与该时间在体表上杀虫药剂的量成正比。

(二)、杀虫剂的穿透学说

杀虫剂施于昆虫时,一般先要与昆虫表皮的护蜡层接触,由于上表皮是亲脂性的,对极性化合物有很强的抵抗作用。

在许多情况下触杀效果好的杀虫剂都是非极性化合物。

对于杀虫剂穿透昆虫体壁的理论一般认为有下述3种:

1抛物线学说根据有关学者的研究杀虫剂的穿透可以用下述方程表示:

Logt0.5=0.124(logp)2+0.360logp+1.492(γ=0.998)t0.5表示穿透中时。

P为油水分配系数,这个方程表示在t0.5和P之间是一个抛物线的关系。

对于穿透最适宜时都有一个P值。

2相近相通学说郭敦成等研究认为,杀虫剂有一个油水分配系数、昆虫的体壁也存在一个油水分配系数,当两者的油水分配系数接近时穿透速率最大。

这个最适合的P点就是抛物线的顶点。

3一般认为药剂从表皮穿透,经皮细胞进入血腔,随血液循环进入神经系统,这种观点支持的人多Gerolt提出,药剂是测向扩散,他认为狄氏剂和某些其他化合物从表皮进入虫体内,完全是从侧面沿表皮蜡层扩散进入气管,最后由微气管到达作用部位神经系统,这是由于表皮蜡层与气管的内壁在结构上是连续的,这是很有意义的,如果是事实,这可以解释杀虫剂中非极性化合物对昆虫具有较好的触杀毒力。

(三)、表皮的构造对药剂穿透的影响

由于昆虫的体壁是一个复杂的系统,不同的昆虫或用一种昆虫的不同龄期其生理状态都有差异,同时昆虫的代谢过程也会影响到药剂的穿透,因此简单地用数学模型来描述杀虫剂的穿透规律都是不科学的。

也就是说杀虫剂对不同昆虫的体壁的穿透或在不同条件下的穿透都是具有各自的规律的。

下面我们从不同的角度讨论杀虫剂对昆虫体壁的穿透。

1昆虫表皮多毛鬃的,减少了药剂与表皮接触机会,耐药性强,如灯蛾幼虫

2昆虫上表皮蜡层越厚成板或片,药剂越难侵入,如介壳虫

3昆虫外表皮骨化程度越深越厚,药剂越难侵入,抗药性强,如大型鞘翅目、鳞翅目成虫,薄而软的节间膜才是药剂侵入的主要部位,老龄幼虫抗药性强表皮厚是主要原因。

4表皮在昆虫身体各部分厚度不同,功能不同,与其他构造联系不同,所以药剂穿透性大小与穿透部位有关。

一般头部及胸部的表皮比腹部容易透入,同时头部也是许多药剂的作用主要部位,感觉器官分布较多的地方或毛的基部,表皮都很薄,因此都是药剂穿透比较容易的部位,如触觉(嗅觉)、口器(味觉)、足跗节中垫、爪垫(感觉器官)。

许多昆虫翅的表皮是很薄的,药剂也容易透入,如翅内由血液流通,则更易中毒,如蜜蜂、胡蜂等对拟除虫菊酯特别敏感。

气门也是药剂容易进入的部位,气门由开闭机构,一些物质可刺激神经而使气门开关,如CO2含量达2%,可使气门全部开启,所以熏蒸储粮害虫时,加CO2时杀虫效果好。

(四)、杀虫剂的性质对穿透性的影响

昆虫的体表构造一般不变,所以药剂本身的性质对穿透更重要

1脂溶性,一般情况下,杀虫剂的脂溶性越大,对昆虫表皮的穿透就越强。

2药剂的穿透性与离子化程度成反比,例如烟碱容易解离所以对昆虫体壁的穿透很低。

而主要是通过胃毒起作用。

3杀虫剂的表面张力与穿透性也有一定关系。

一般来说,表面张力越大,接触毒性越底。

4杀虫剂与体壁的亲和力也影响到杀虫剂的穿透。

例如观察到DDT的强的穿透能力可能与其对昆虫体壁的亲和力有关。

这种亲和力显然与杀虫剂的油水分配系数和分子结构与体壁的相似性有关。

(五)、载体和溶剂对药剂穿透的影响

杀虫剂被加工成各种剂型时加入的溶剂及其他辅助剂也会影响穿透。

1油,油可增加药剂的毒性,能帮助药剂在昆虫表皮附着及展着;可破坏蜡层‘可破坏表皮内的蛋白质,一般轻油比重油好,如沸点为100-150℃的石油比沸点200-270℃的精练石油对蜚蠊表皮的穿透高出4倍。

矿物油制成乳剂可堵塞气管,使害虫窒息而死,尤其是对体小的红蜘蛛,对介壳虫的效果也好。

如广东农科院的防治配方:

胶体硫1:

水2:

柴油2:

洗衣粉0.02,在30℃时稀释300倍,20℃稀释160倍效果好。

介壳虫是园林果树上的一种很难防治的害虫,上次我们在作田间药效试验,用定虫脒和高效氯氰菊酯,防效都达到了90%以上,但是柑桔上还是有满树的吹绵蚧在飞。

2表面活性剂,能在亲脂性和亲水性物质之间形成一个桥梁,从而增加杀虫剂的穿透。

一个有效的表面活性剂必须具有:

足够的脂溶性和一定的亲水性,还要具有穿透角质精层的能力。

洗衣粉(中性),主要成分是十二烷基苯磺酸钠,具有亲水部分和亲自部分两个部分,而加强了药剂的穿透性,洗衣粉对害虫很有效,表现在一、使穿透更具脂溶性,使上表皮蜡乳化,二、充分溶于水中;三、能穿透护蜡层,已有人用0.1%洗衣粉防治花卉害虫,如蚜虫,红蜘蛛等。

3粉剂,活性炭,碳,镁的氧化物等,其杀虫机理是通过机械摩擦,破坏上表皮的保护功能,使昆虫失去水分干死。

 

第三节杀虫剂对消化道的穿透

昆虫消化道分为前肠,中肠和后肠,前后肠同体壁一样发生于外胚层,其构造和性质与体壁很相似,一些能虫体壁穿透的药剂也可以从这里穿透,但是消化道的主要机能在中肠,它是由内胚层形成的,是消化道分泌消化液,分解食物及吸收营养物质的主要部位,它具有典型的生物膜脂质双分子层结构。

厚度30-50mμ夹在两层蛋白质之间。

脂膜表面有细小的、充满了水的孔洞,直径只有4μm,水溶性化合物可以从这种水孔进入到膜内,而质膜本身可容许亲酯性化合物简单的扩散通过。

大多数外来化合物通过质膜都是靠被动的扩散。

一般来说,大分子的杀虫剂的穿透比小分子的困难。

由于离子化合物在非离解时通常都是酯溶性,所以化合物的电离度就显得非常重要。

同时质膜内外溶液中的pH值决定了化合物的电离度,因而对化合物的穿透速率起了决定性的影响。

消化道的pH值对杀虫剂的稳定和穿透有很大影响,例如,家蚕消化道的pH为8-9,碱性砷酸钙在家蚕消化道内不会溶解,不能被肠道吸收,全部排出体外,故对家蚕不会中毒,而对竹节虫就有剧毒,因其消化道的pH是6.6,已将碱性砷酸钙溶解并吸收。

杀虫剂在消化道中的命运很复杂,其中还包括消化道中酶系对杀虫剂的降解代谢。

如MFO在昆虫中主要分布在中肠,马氏管及脂肪体,MFO可使大部分的杀虫剂降解失去活性,夜蛾类幼虫的脂肪酸可分解菊酯类农药;可也可使一些杀虫剂增毒,比如乐果被氧化成氧化乐果毒性更强。

敌百虫在鳞翅目幼虫中肠中脱去1分子HCl,经分子重排生成毒性增加10倍的敌敌畏。

胃毒剂一般要避免两个问题:

1.昆虫嗜食而不引起呕吐或腹泻:

因昆虫呕吐,腹泻是一种自我解毒方式,可降低胃毒作用的效果,如有一种夜盗蛾幼虫取食含有砷酸钠的毒饵后,由于中肠肌肉收缩而停止取食。

将已吞食的毒饵呕吐出来,同时刺激消化道内分泌液增多。

在消化道的毒饵成水泻状排出体外,菊酯类农药对多数昆虫有呕吐现象。

夜蛾科的幼虫对无机杀虫剂也有呕吐现象。

2.含有杀虫剂的食物对昆虫无忌避,无拒食作用:

昆虫的感化器对化学药剂很敏感,但感化性依化学物质种类不同而有差异:

一般昆虫对无机物感觉能力差,对有机合成的脒类杀虫剂,鳞翅目幼虫有拒食作用。

昆虫对有机合成的杀虫剂反应差别较大,对有些有机合成药物感化性很弱。

昆虫的味觉作用很强,药剂若在食物中含量过高,会立即产生拒食作用。

因此,在杀虫剂胃毒作用测定中和配制毒饵诱杀昆虫时,药剂浓度不宜过高。

3.通过呼吸道进入:

杀虫剂气化所产生的有毒气体,通过昆虫的呼吸系统进入体内,使昆虫中毒致死的作用方式称熏蒸作用(actionoffumigantpoisoning)。

具有熏蒸作用的杀虫剂称熏蒸剂。

如溴甲烷、氯化苦、磷化铝、硫酰氟等等。

该途径只对粮仓害虫,部分卫生害虫而言。

田间仅用于茂密的森林及作物中,烟剂也可通过呼吸道进入虫体内。

昆虫的气管也是由体壁内陷形成的,因此气管的内壁与表皮构造相同。

气门是体壁内陷时的开口,可挥发的药剂通过气门、气管、支气管、微气管,最后达到血液而挥发毒效。

杀虫剂通过呼吸道进入体内是一条捷径,该途径最短、最快。

熏蒸剂药在密闭条件下使用,药剂才能迅速气化,以便能够在较短时间内使用气体,达到杀虫的有效浓度。

熏蒸剂是以气体状态起作用的。

因此,他同昆虫的接触效率,防治效率均高于喷雾法。

因气体分子在空间有很强的运动能力,可自行扩散到空间的任何一个角落,田间使用熏蒸剂必须选择晴天。

高温下用药剂有利于药剂气化,可取得良好的效果,但残效期会相应的缩短。

影响熏蒸作用的因素主要有:

(1)昆虫对药剂没有忌避作用:

如梨园蚧对氰氢酸的抗药性就是关闭气门,蝗虫遇到氰氢酸所产生的自卫反应就是关闭气门。

(2)为了提高熏蒸效果,可在药剂中加入促进昆虫气门开放的化学物质。

因昆虫气门的开办结构是由化学刺激神经冲动控制气门肌实现的,加入乙酸乙酯促进气门开放,熏蒸效果剧增,增加CO2浓度,可提高昆虫呼吸频率,提高熏蒸效果。

因此,一般使用熏蒸剂防粮仓害虫时,常在药剂中混入CO2气体。

除以上三个主要途径外,杀虫剂还有以下作用方式:

4.内吸作用:

杀虫剂被植物根、茎、叶吸收后,可在植物体内运转或转化成为毒性更大的物质。

昆虫取食带毒的茎叶而发生的中毒作用称为内吸作用。

具有内吸作用的药剂称为内吸剂,如氧乐果、久效磷等。

这主要指用于防治刺吸式口器所使用的内吸剂,有时把该作用方式归为胃毒作用中。

理想的内吸剂主要具备以下过程:

植物吸收药剂→药剂在植物体内转移(或转化为毒性更大的物质)→经过一个作用时期后代谢为无毒化合物。

(动画)

植物的根、茎、叶均有吸收作用,因而内吸作用发生的途径很多。

  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

进入植物体内的内吸性药剂,主要是向定性传导,即随蒸腾液流向上传导,故内吸性药剂根施比叶施效果好,另外,叶部处理的药剂向下传导的量较少,内吸剂也要做到均匀喷布。

有些杀虫剂在植物叶片上仅能定量渗入到组织内,而不能在体内输导,这种方式不是内吸剂,而是内渗作用。

5.药剂的杀卵作用(ovicidalaction)

药剂与虫卵接触后,进入卵内阻止卵(胚胎)的正常发育,降低卵的卵化率或直接作用于卵壳使幼虫或虫胚中毒死亡,这种作用方式成杀卵作用。

有杀卵作用的药剂称杀卵剂。

有些害虫如果树食心虫、棉铃虫、梨星毛虫等钻蛀型、卷叶型等隐蔽害虫。

若在卵期内不及时防治就会给以后的防治带来困难,因此可使用杀卵剂宜在害虫成虫产卵前后使用,阻止卵发育或杀死虫卵。

昆虫的卵对杀虫剂或外界恶劣环境有较强的抵制力。

主要是虫卵外有一层保护层,许多有效的杀虫剂很少有杀卵作用,就是因为不能穿透卵壳。

昆虫卵壳的构造与表皮不同,它是由卵母细胞分泌出来的(即卵巢管中的卵母细胞)卵壳分为两层:

抗性外卵层:

由蛋白质与脂肪组成

软内卵壳:

由蛋白质组成,这一层有一个到数个卵孔,是受精时精子进入的孔道,称卵孔。

药剂可由卵孔或其他孔道进入,但是很多情况下,卵孔有保护物覆盖着,药剂不易进入。

在卵壳内,胚胎外部还有一层卵黄膜,其构造与昆虫表皮十分相似(主要是几丁质,也有一个蜡质层),故要产生毒效,药剂也要穿透卵黄膜,有些药剂卵前期无杀卵作用。

可能是还没有作用的靶标(神经系统),此外,可能是卵壳外还有覆盖物,杀卵就更困难了。

杀卵剂应具备如下作用方可起到杀卵作用:

①使卵壳硬化与钙化,胚胎干死:

如石灰硫磺合剂具有该作用。

②包围卵壳,阻碍胚胎呼吸,积累有毒代谢物质,使卵窒息致死,如一些油剂对蚊卵、叶螨卵和苹果小卷蛾卵的作用。

③通过呼吸孔、授精孔进入卵壳内,有些杀卵剂如苯甲酚、二硝苯酚可通过呼吸孔、授精孔或穿透卵壳保护层进入卵内使卵内蜡质溶化,渗透入卵黄膜,使卵中毒,胚胎发育停止而致死;灭幼脲可使胚胎缺乏几丁质,不能孵化。

④药剂对初孵幼虫有毒:

当卵壳喷布药剂后,初孵化若虫爬过卵壳接触药剂而死亡,如久效磷防棉铃虫卵,主要是杀死初卵幼虫。

(略讲或根据情况不讲)一些特异性农药的杀虫作用,主要具有以下作用方式:

驱避作用(Repellentaction):

药剂本身无杀虫能力,但可驱散或使害虫驱避远离施药区,达到不危害作物的目的。

拒食作用(Antifeedantseffect):

害虫取食拒食剂后,其正常的生理机能被破坏,消除食欲,拒食而死。

不育作用(Sterilzingaction):

害虫拒食不育剂后,睾丸、卵巢退化、抑制精子,卵子的产生或杀死所产生的精子、卵子,或者是破坏精子、卵子中的遗传物质。

害虫所产生卵不能孵化。

可分为雄性不育,雌性不育或两性不育。

引诱作用(attracting):

这种化合物与杀虫剂混合使用,药剂能将害虫引诱一处,以便集中防治,分食物引诱、性引诱或产卵引诱三种。

激素干扰作用(Hormonalinterference)杀虫剂可干扰害虫本身体内激素的消长,改变其正常的生理过程,使其不能完成整个生活史,从而达到消灭害虫的目的。

二、杀虫剂在昆虫体内的转移与分布

杀虫剂穿透体壁或生物膜后,即刻进入血淋巴中,然后很容易被运送到虫体的组织中。

杀虫剂进入昆虫血淋巴液后到达作用位点分布的量有三个因素决定:

一穿透率,二生化转化率,三排泄率,是三种因素竞争的结果。

杀虫剂一进入虫体就面临着被解毒,敏感品系由于缺乏对杀虫剂的解毒机制或解毒机制不健全而中毒死亡。

抗性品系对药剂耐受能力强,主要是由于虫体解毒速率接近杀虫剂的穿透速率,进入虫体的杀虫剂迅速被代谢解毒或贮存。

杀虫剂在昆虫体内的分布动态是比较复杂的,受到多种因素的影响,如杀虫剂的理化性质,昆虫本身存在的生理生化特点等。

杀虫剂在昆虫体内的穿透、分布、代谢和靶标作用,均与杀虫剂的分子结构有关。

同时也与杀虫剂在昆虫的疏水部位和水溶液之间的分配有关。

假定淋巴液是所有杀虫剂重要的输送相,为了获得最理想的毒力一个化合物必须很容易地从体壁分配到血淋巴液中,再从血淋巴液分配到神经组织。

理想的杀虫剂应该在血淋巴液和其它组织(消化道、脂肪体)之间的分配应达到平衡。

何首林等(1983)研究了3H-738(3H-JHA-738)在家蚕组织器官内的分布动态和比例,发现进入家蚕体内的3H-JHA-738主要分布在脂肪体、体壁及性器官内,而其他组织中分布较少,如血淋巴中仅占3%~4%,但脂肪体内却可高达60%左右。

侯能俊等(1986)用14C氰戊菊酯处理棉铃虫幼虫,却发现14C氰戊菊酯在虫体内部器官组织中的分布以消化道、马氏管内最高,而脂肪体、体壁等组织内较少。

陈文奎(1987)用14C敌百虫处理不同季节的荔枝蝽,测得的14C敌百虫在荔枝蝽体内组织器官的分布,主要以头部、前胸背板等处最高,而脂肪体、消化道内的分布相对较少。

杀虫剂在昆虫体内传导与分布的研究方法,一般用放射性同位素标记:

常用的放射性同位素主要有14C、32P、3H,将同位素标记的杀虫剂处理昆虫,经过指定时间取出部分组织如表皮、脂肪体、神经索、消化道等(用有机溶剂提取或者燃烧灰化或溶解),用液体闪烁计数器测定,最后分析数据。

研究杀虫剂对昆虫穿透与分布,对研究害虫抗药性和昆虫生长发育抑制剂有很重要的意义。

第二节 杀虫剂的作用机制(杀虫剂对靶标部位的作用)

杀虫剂在昆虫体内的动力学过程,包括药剂进入生物体内的渗透与分布,在器官和组织中的积累及生化反应,影响昆虫的正常生理活性,甚至导致昆虫致死的过程,不同药剂作用机制不同。

杀虫剂经体壁、呼吸道的穿透和呼吸系统进入体内的药剂最终进入到血淋中(体液淋巴),通过血液循环达到神经部位其作用,能够在神经部位其作用,或抑制昆虫神经系统信息传导的药剂都称为神经毒剂。

大多数的杀虫剂都是神经毒剂。

一、神经毒剂的作用机制:

(一)神经系统的概念:

1.昆虫神经系统的组成:

动物最原始的神经系统是网状的(如扎螅),第二阶段是梯状的(如滴虫),最后发展为现在的链状神经系统。

包括脑和一连串的神经节,即集中又分散并交织成网状,昆虫就是链状的神经系统。

主要有三部分:

(1)中枢神经系统:

包括脑和各体节(腹、胸部)的腹神经索,它是协调中心。

(2)交感神经系统:

由脑向消化道分出的侧支,调节昆虫的内脏和分泌器官,受中枢神经系统的控制,但控制不完全,有时还有一定的自主性,其功能:

控制食道的蠕动。

气门关闭和生殖器官的活动。

(3)周缘神经系统:

由腹神经索的神经节和脑向身体的各个部委发出的大量神经纤维,分别作用于感觉器官、反应器、肌肉上。

可感觉外界环境的信息向内传导或中枢神经系统的信息向外传递。

高等动物的神经系统与昆虫神经系统的区别:

(1)高等动物有负交感神经系统(昆虫无),交感神经系统和负交感神经系统互相协调又相互控制,二者合称为自主神经系统。

(2)运动神经原及神经纤维末梢的化学传递介质不同。

昆虫为各胺酸,高等动物为乙酰胆碱。

(3)高等动物的中央神经系统较集中,昆虫比较分散。

2.昆虫的血脑屏障—生物膜:

中枢神经系统的外围有一层保护组织,外层是神经鞘(围膜),里层是神经索膜,两层之间为电绝缘,称血脑屏障,具有保护中枢神经系统的作用。

生物膜的保护作用和选择性:

是可阻止生物进入神经组织,生物膜可阻隔分子量大的、离子状的化合物,可允许分子量适中、分子状态的物质进入神经组织。

3.神经原:

它是神经组织的基本结构单元,包括一个细胞体、及其发出的神经纤维和所有的侧支。

(一个细胞体和两个突起:

轴突、树状突)(图示)

  

 

 

 

 

 

 

  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

神经原依功能可分为以下三种:

(1)感觉神经原:

细胞体与感觉器官相连,神经纤维与联系神经原或运动神经原相连(构成突触联系),向内传导外界信息。

(2)联系神经原:

细胞体在中枢神经内,纤维的主枝和侧枝与感觉神经原和运动神经原相连(突触传导),联络信息。

(3)运动神经原:

细胞体位于神经结四周边缘,发出的纤维与感觉神经原和联络神经原的纤维相连或直接与感觉器官相连。

将中枢神经系统内的信息向外传导。

特点传导信息速度快。

4.突触:

两个神经原末梢相连的特殊的结构,其功能是发出传导机能联系,是信息传递的主要渠道。

在神经系统内这样的突触部位有无数个。

5.反射弧:

在中枢神经内,最简单的一次传导途径,它包括:

感觉器(接受刺激)→感觉神经原及感觉神经原纤维→联系神经原→纤维及运动神经原→肌肉等反应器上,引起动作反应或反射作用,可用图表示:

  

 

 

 

 

 

 

  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

因此,昆虫传递信息有两个过程:

(1)信息在神经纤维部位的传递:

相似于自然界电流的传递,也称“生物电流传递”

(2)神经突触间的化学传递。

(二)昆虫传递系统传递信息的基本生理机制:

1.生物电流的传递(轴突部位的传递)

昆虫的感觉器官无论接受外界物理和化学的刺激都要在纤维部位转变成生物电流的传递,形成神经冲动,沿着神经纤维传入神经系统。

神经纤维上的信息传递(轴突部位的传递),主要依靠神经膜内外Na﹢、K﹢浓度的差异,引起生物电的改变,产生神经冲动。

一条完整的神经纤维,在静止时,神经膜内含有大量的有机阴离子,膜外有许多阳离子Na﹢、K﹢。

正常时K﹢可以通透,Na﹢不易通透。

细胞存在利用能量主动地将离子输出和运入机制即钠泵和钾泵。

由于这个泵的作用加上膜的半透性和有机物的存在,从而产生膜电位。

因而形成了膜内K﹢浓度高,膜外Na﹢浓度高。

膜点位为外正内负,称为静止膜电位。

静止电位在一般动物细胞中大约是-20~-90mV。

(K﹢显示负电位,Na﹢显示正电位)

静息电位假定Na+和K+完全不能通过,Cl—可以通过。

Cl—按照浓度级差由膜外向膜内扩散。

每一个Cl—带入一个阴电荷。

随着Cl—向膜内扩散,膜内的负电荷就会增加。

到一定的时期就会阻止Cl—进一步向内扩散。

膜外的电荷也越来越正,也会阻止Cl—再度进入膜内。

这两个量,一个是化学级差的量,引起扩散,一个是电的阻力,阻止Cl—进一步向内扩散,势必达到最后平衡。

这时电位的阻力与扩散压力正好相等。

这就是Cl—的平衡电位。

当K离子由于浓度级差形成向外扩散力与阻止K离子外流的电场力达到平衡时,K离子在膜两侧的电位差就就是K离子的平衡电位。

由于膜内的K+浓度高,因此K+的平衡电位是一个负值。

大约为-50~-90mV。

Na离子的平衡电位约为40mV。

事实上在静止电位时膜对K是自由通过的,而Na的通透性很少。

Cl也会因级差由膜外膜内扩散,增加膜外

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