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农业的基本生态关系
第二章农业的基本生态关系
Chapter2.Structureofagroecosystem___Basicbioticstructure
由生物构成的种群和群落，既是生态系统的重要组分，又是生态系统能量流动和物质循环的核心。
分别从个体、种群和群落水平研究生物之间、生物与环境之间的相互关系及其作用规律，是生态学研究的基础和核心，也是农业生态系统调节控制和系统生产力提高的理论基础。
▪第一节农业生态系统的生物与环境
▪第二节种群
▪第三节农业生态系统的群落
▪第四节农业生态系统中的生物多样
第一节个体生态学关系
一．自然环境
自然环境是生态系统中作用于生物的外界条件的总和。
包括生物生存的空间，以及维持生命活动的物质和能量。
自然环境中一切影响生物生命活动的因子均称为生态因子（ecologicalfactor），如辐射强度、温度、湿度、土壤酸碱度、风力等等。
太阳辐射以及地球表面的大气圈、水圈和图圈综合影响着这些生态因子。
（一）太阳辐射
地球上生命存在的能量主要依靠来自太阳的辐射。
太阳辐射有两种功能：
一种是通过热能形式温暖地球，使地球表面的土壤、水体变热，推动着水循环，引起空气和水的流动，为生物生长创造合适的温度条件；
另一种功能是通过光能形式被绿色植物吸收，并通过光合作用形成碳水化合物，将能量贮存在有机物中。
二）大气圈
大气圈是地球表面包围整个地球的一个气体圈层。
大气的主要成分是氮、氧、氢和二氧化碳
大气圈供给生物生存所必须的各种元素，而且在提供保护地面生物的生存条件中起着良好的作用。
大气圈不仅防止了地球表面温度的急剧变化和水分的散失，并能防护地面的生物免受外层空间多种宇宙射线的辐射。
（三）水圈
水是细胞原生质的组分和光合作用的原料，是各种物质运输的媒介，是生物体内各种生化反应的溶剂；水有较高的汽化热和比热，可以调节和稳定气温。
（四）土壤圈
土壤具有独特的结构和化学性质，是固相、液相、气相共存的三相体系，具有巨大的吸收能力与贮藏能力，为生物的生长提供了适宜的条件。
土壤不仅是植物生长繁育的基础，而且是物质和能量的贮存和转化的重要场所。
∙二．人工环境
农业生态系统是人类干预下的生态系统。
广义的人工环境包括所有受人类活动影响的环境，可以分为人工影响的环境和人工建造的环境。
（一）人工影响的环境
在原有的自然环境中，人的因素促使其发生局部变化的环境。
例如，为改变局部地区的气候，控制水土流失，使农作物高产稳产，而人工经营的森林、草地、防风林、水保林等。
为控制旱涝灾害而兴建的水利工程。
这些人工影响的环境在不同程度上仍然依赖于大自然。
（二）人工建造的环境
人工建造的环境是指人类根据生物生长发育所需要的外界条件进行模拟或塑造的环境如无土栽培环境、大棚温室环境、集约化养殖环境等。
第一节农业生态系统的生物与环境
∙一．自然环境
∙二．人工环境
∙三．环境对生物的制约
（一）最小因子定律
德国化学家李比西（JustusLiebig）提出“植物的生长取决于数量最不足的的那一种营养物质”，即最小因子定律。
E.P.Odum（1973）对最小因子作了两点补充。
（1）这一定律只有在相对稳定状态下才能运用。
（2）要考虑因子间的相互作用。
（二）谢尔福德耐性定律
在生物的生长和繁殖所需要的众多生态因子中，任何一个生态因子在数量上的过多过少或质量不足，都会成为限制因子。
即对具体生物来说，各种生态因子都存在着一个生物学的上限和下限（或称“阀值”），它们之间的幅度就是该种生物对某一生态因子的耐性范围（又称耐性限度）。
E.P.Odum（1973）等对耐性定律作了如下补充：
（1）同一种生物对各种生态因子的耐性范围不同，对一个因子耐性范围很广，而对另一因子的耐性范围可能很窄。
（2）不同种生物对同一生态因子的耐性范围不同。
对主要生态因子耐性范围广的生物种，其分布也广。
仅对个别生态因子耐性范围广的生物，可能受其它生态因子的制约，其分布不一定广。
（3）同一生物在不同的生长发育阶段对生态因子的耐性范围不同，通常在生殖生长期对生态条件的要求最严格，繁殖的个体、种子、卵、胚胎、种苗和幼体的耐性范围一般都要比非繁殖期的要窄。
例如，在光周期感应期内对光周期要求很严格，在其它发育阶段对光周期没有严格要求。
（4）由于生态因子的相互作用，当某个生态因子不是处在适宜状态时，则生物对其它一些生态因子的耐性范围将会缩小。
（5）同一生物种内的不同品种，长期生活在不同的生态环境条件下，对多个生态因子会形成有差异的耐性范围，即产生生态型的分化。
任何一种生物，对自然环境中的各理化生态因子都有一定的耐性范围，耐性范围越广的生物，适应性越广。
据此，可将生物大体划分为广适性生物和窄适性生物。
（三）生活型（lifeform）和生境（habitat）
1．生活型
由于环境对生物的限制作用，不同种的生物长期生存在相同的自然生态条件和人为培育条件下，会发生趋同适应，经过自然选择和人工选择形成具有类似形态、生理和生态特性的物种类群称为生活型。
生活型是生物对综合环境条件的长期适应，而在外貌上反映出相似性和一致性的生物类型。
对植物生活型的分类应用最广的是丹麦植物学家C.Raunkiaer的生活型分类系统。
他认为地球上的各个地区，冬季和旱季是植物生活中最严酷的临界期。
他以温度、湿度、水分作为指示生活型的基本要素，以植物度过生活不利时期对恶劣条件的适应方式为基础，具体以休眠芽或复苏芽所处的高低和保护方式为依据建立了生活型系统（图2.1）。
图2.1Raunkiaer生活型图解（引自C.Raunkiaer,1934）
１.高位芽植物２－３.地上芽植物４.地面芽植物５－９.地下芽植物
（1）高位芽植物
这类植物的芽和顶端嫩枝是位于离地面较高处的枝条上，如乔木、灌木和一些生长在热带潮湿气候条件下的草本等。
它们之中根据体型的高矮又可分为大型（30m以上），中型（8-30m），小型（2-8m）以及矮小型（0.25-2m）四类，即大、中、小、矮高位芽，然后又根据植物是常绿还是落叶，以及是否具有芽鳞这两类特征，进一步划分为十五个亚类。
2）地上芽植物
这类植物的芽或顶端嫩枝位于地表或接近地表处，一般都不高出土表20-30cm，因此它们受土表的残落物所保护，在地表积雪地区也受积雪的保护。
（3）地面芽植物
这类植物在不利季节，植物体地上部分死亡，只有被土壤和残落物保护的地下部分仍然活着，并在地面处有芽。
（4）地下芽植物
这类植物度过恶劣环境的芽埋在土表以下，或位于水体中。
（5）一年生植物
一年生植物只能在良好季节中生长，在恶劣的气候条件下，它们以种子形式度过不良季节。
2.生境
在环境条件的制约下，具有特定生态特性的生物种和生物群落，只能在特定的小区域中生存，这个小区域就称为该生物种或生物群落的生境。
生境也称栖息地
第一节农业生态系统的生物与环境
∙一．自然环境
∙二．人工环境
∙三．环境对生物的制约
∙四.生物对自然环境的适应
（一）生态型（ecotype）
同种生物的不同个体群，长期生存在不同的自然生态条件和人为培育条件下，发生趋异适应，并经自然选择和人工选择而分化形成的生态、形态、和生理特性不同的可以遗传的类群，称为生态型。
根据形成生态型的主导生态因子类型的不同，可以把植物生态型划分为气候生态型、土壤生态型和生物生态型三种。
1、气候生态型：
长期适应不同的光周期、气温和降水等气候因子而形成的各种生态型。
例如，水稻的早、中、晚稻属于不同的光照生态型；籼稻、粳稻是不同的温度生态型。
2、土壤生态型：
长期在不同的土壤水分、温度和肥力等自然和栽培条件的作用下分化而形成。
例如，水稻和陆稻主要由于土壤水分条件的不同而分化形成的土壤生态型。
3、生物生态型：
是指主要在生物因子的作用下形成的生态型。
例如，各种作物对病、虫、草具有不同抗性的品种群。
（二）生态位（niche）
生态位可表述为：
生物完成其正常生活周期所表现的对特定生态因子的综合适应位置。
即用某一生物的每一个生态因子为一维（Xi），以生物对生态因子的综合适应性（y）为指标构成的超几何空间。
物种对环境的潜在综合适应范围，称为基础生态位。
而实际占据的生态位称实际生态位。
实际生态位比基础生态位要小。
五．生物对自然环境的影响
生物不只是简单地、被动地接受环境的种种影响，同时也对其生存环境产生多方面的影响，或者不同程度地改善环境条件，使环境变得更有利于生物生存，或者对环境资源和环境质量造成不良影晌。
（一）森林的生态效应
1．涵养水源，保持水土。
2．调节气候，增加雨量。
3．防风固沙，保护农田。
4.净化空气，防治污染。
5．减低噪音，美化大地。
6．提供燃料，增加肥源。
（二）淡水水域生物的生态作用
淡水水域生物的主要生态作用是，浮游植物能吸收水中各种矿质养分，保持水体一定的洁净程度，增加水体的溶氧量，对水质理化特性的变化起主导作用，同时形成水域生态系统的初级生产力。
（三）草地生物的生态效应
牧草特别是豆科牧草，能改良土壤。
牧草还能增加植被覆盖度，涵养水分，保持水土，固定流沙。
（四）农田生物的生态效应
1.对土壤肥力的影晌。
2.对水土保持的影晌。
3.对农田小气候的影响。
4.对净化环境的作用
第二节种群
种群是指在某一特定时间中占据某一特定空间的一群同种的有机体的总称，或者说一个种群就是在某一特定时间中占据某一特定空间的同种生物的集合体。
∙一．种群结构
（一）种群的大小和密度
种群大小是指一定面积或容积内某个种群的个体总数。
例如，某个鱼塘中草鱼的总数。
种群密度是指单位面积或容积内某个种群的个体总数。
如每公顷水稻的株数。
种群的密度可以分为粗密度（crudedensity）和生态密度（ecologicaldensity）。
粗密度（又称天然密度）是指单位空间某个种的实际个体数量（或生物量）
生态密度是指单位栖息空间某个种群的个体数量（或生物量）。
（二）种群的年龄结构和性比
龄级比：
若一个种群中的不同个体具有不同的年龄，则可按一定的年龄分组，统计各个年龄组个体数占种群总个体数的比率。
种群的年龄结构是指各个年龄级的个体数在种群中的分布情况，它是种群的一个重要特征，既影响出生率，又影响死亡率。
年龄锥体：
自下而上地按龄级由小到大的顺序将各龄级个体数或百分比用图形表示（图2.2）。
（1）增长型种群:
其年龄结构呈典型的金字塔形，种群中有大量的幼体和极少的老年个体，种群的出生率大于死亡率。
（2）稳定型种群:
每一龄级的个体死亡数接近于进入该龄级的新个体数，种群数量相对稳定。
（3）衰退型种群:
种群中幼体比例很小，而老年个体比例较大，出生率小于死亡率。
种群趋于衰退甚至消失。
性比（sexratio）是指一个雌雄异体的种群所有个体或某个龄级的个体中雄性对雌性的比率。
性比是种群结构的一个要素，它反映了种群产生后代的潜力。
（三）种群的出生率（natality）和死亡率（mortality）
1．出生率：
种群产生新个体的能力。
最大出生力（潜在出生力）:
不受任何生态因子限制，种群处于理想状态时产生新个体的最大能力。
反映了该生物的特性。
实际出生力（生态出生力）：
种群在一定的环境条件下，产生新个体的能力。
反映了环境对该种群的影响。
2．死亡率：
单位时间内种群死亡的个体数。
最低死亡率：
种群处于理想状态时的死亡率。
实际死亡率：
种群在一定的环境条件下的死亡率。
又称生态死亡率，不仅受环境条件的影响，而且受种群大小和年龄组成的影响。
（四）种群的内禀增长率与环境容纳量
内禀增长率:
在没有任何环境因素（食物、领地和其它生物）限制的条件下，由种群内在因素决定的稳定 的最大增殖速度。
也称生物潜能（bioticpotential）或生殖潜能（reproductive potential）。
种群的内禀增长率与观测到的种群实际增长率之差可以看作环境阻力的度量（Odum，1971）。
环境阻力：
就是防碍种群内禀增长率实现的环境限制因素的总和。
（五）种群的空间分布和阿利氏原则
由于自然环境（栖境）的多样性，以及种内种间个体之间的竞争，每一个种群都呈现特定的分布形式。
种群的分布有三种基本类型：
（1）随机的（random）；
（2）均匀的（uniform）；
（3）成丛的（clumped）（或聚集的）
第二节种群
∙一．种群结构
∙二．种群的动态
（一）生命表（lifetable）和生命曲线（survivorshipcurve）
生命表又称寿命表或死亡率表，它可用来综合评定种群各年龄组的死亡率和寿命，预测某一年龄组的个体能活多少年，还可以看出不同年龄组的个体比例情况。
只要掌握了种群各年龄组的个体数目（nx）和各年龄组的死亡个体数（dx）后，就可编制生命表。
依据取得nx和dx方法的不同，生命表可以分为动态生命表和静态生命表。
动态生命表的nx和dx是通过追踪观测同一时期出生的种群随着时间变化得到的，适用于寿命较短的物种。
静态生命表是通过观测某一时段种群所有不同年龄组的个体状况获得nx和dx，适用于寿命较长的物种。
现以康内尔（Conell，1970）对藤壶（Balanusglandula）的调查资料为例，说明动态生命表的编制方法（表2.2）。
年龄（年）
x
各年龄开始存活数nx
各年龄死亡个体数dx
各年龄开始存活分数lx
各年龄死 亡qx
各年龄期平均存活数Lx
各年龄期及其以上存活的年总数Tx
平均寿命期望值ex
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
142
62
34
20
15.5
11
6.5
2
2
0
80
28
14
4.5
4.5
4.5
4.5
0
2
-
1.000
0.437
0.239
0.141
0.109
0.077
0.046
0.014
0.014
0
0.563
0.452
0.412
0.225
0.290
0.409
0.692
0.000
1.0
-
102
48
27
17.75
13.25
8.75
4.25
2.0
1.0
0.0
224
122
74
47
29.25
16
7.25
3
1
0
1.58
1.97
2.18
2.35
1.89
1.45
1.12
1.50
0.50
-
表2.2藤壶的生命表*
*对1959年固着的种群进行逐年观察，到1968年全部死亡。
资料根据Conell（1970）（引自Krebs,1978）
计算生命期望要求出每年龄期的平均存活数目求出所有Lx值列入表中，然后由表底向上逐渐累计Lx值，得到Tx值，最后用Tx值除以nx，就得到平均期望寿命（ex），即
Tx=
x
，
ex=Tx/nx
ΣLi
i=∞
依据生命表可以绘制存活曲线（图2.3）。
存活曲线是反映种群在每个年龄级生存的数目。
存活曲线以时间间隔为横坐标，以相应的存活个体数或存活率为纵坐标在平面内绘制而成。
通常纵坐标是取存活数目的对数，这样使图形更加直观些。
存活曲线通常分为三种基本类型。
∙A型：
凸型的存活线。
表示种群在接近生理寿命前，死亡率一直很低，直到生命末期死亡率才升高。
许多大型动物包括人类属于或接近这种类型。
∙B型：
呈对角线的存活曲线。
即种群下降的速率从开始到生命后期都是相等的，表明在各个时期的死亡率是相等的。
典型的B2型曲线在自然界是不多的。
B1为阶梯型曲线，表明在生活史各个时期的存活率变化激烈，差别很大，在生活史的中存在若干非常危险的时期，如完全变态的昆虫属于这一类。
B3曲线为S型，它表示在幼体的死亡率较高，但到成年期死亡率降低，直到达到较为稳定的状态。
∙C型：
凹型的存活曲线。
表示幼体的死亡率很高，以后的死亡率低而稳定。
属于这种类型的有鱼类、两栖类、海产无脊椎动物和寄生虫等。
（二）种群的增长型
1.指数增长（J型增长）
∙种群在无食物和生存空间限制的条件下呈指数式增长，种群个体的平均增长率不随时间变化。
（如右图）
2.逻辑斯谛增长（S型增长）
∙在自然条件下，环境、资源条件总是有限的，当种群数量达到一定量时，增长速度开始下降，种群数量越多，竞争越剧烈，增长速度也越小，直到种群数量达到环境容纳量（K）并维持下去。
增长呈S型。
（如右图）
∙多数生物的增殖，包括水稻和小麦的分蘖数的增长基本上属于S型。
多数种群在自然界由于受年龄结构、密度、食物和环境条件的影响，其增长的类型是多种多样的，种群数量变化的J型和S型增长只是两种典型情况（如右图）
第二节种群
∙一．种群结构
∙二．种群的动态
∙三、种群间的相互作用
生物种间存在着各种相互依存、相互制约的关系。
根据种间相互作用的性质，可以分为三种类型。
负相互作用：
结果至少一方受害（-）
正相互作用：
结果一方得利或双方得利（+）
中性作用：
结果是双方无明显的影响（0）
（一）负相互作用
1．竞争（competition）
广义的竞争是指两个生物争夺同一对象而产生的对抗作用。
发生在两个或更多个物种个体之间的竞争称为种间竞争；发生在同一种群个体间的竞争称为种内竞争。
高斯的竞争排斥原理：
在一个稳定的环境中，生态位相同的物种不能长期共存在一起。
将高斯原理推广，在一个稳定的群落中，占据相同生态位的两个物种，其中必有一个物种最终被消灭；在一个稳定的群落中，没有任何两个种是直接的竞争者；群落是个生态位分化了的系统，种群之间趋于相互补充，而不是直接的竞争者。
2．捕食
狭义的捕食是指肉食动物捕食草食动物。
广义的捕食还包括草食动物吃食植物，植物诱食动物，以及寄生等。
捕食和被捕食的关系是控制种群增长的一种作用力。
在一个稳定的生态系统中，捕食者与被捕食者之间由于相互制约的结果，保持着相对平衡的状态。
同时，由于共同进化的结果，捕食者和被捕食者、寄生者和寄主之间的负相互作用趋向于减弱。
芋螺在捕食鱼类
鳄蜥正在捕食青蛙
3．寄生（parasitism）
寄生是指一个种（寄生者）寄居于另一种（寄主）的体内或体表，从而摄取寄主的养分以维持生活的现象。
4、偏害作用:
是指某些生物产生的化学物质对其它生物产生毒害作用。
如青霉产生的青霉素可以杀死多种细菌和植物的 化感作用。
（二）正相互作用
1．偏利作用
（commensalism）
偏利作用又称单惠共生，是指相互作用的两个种群一方获利，而对另一方则没什么影响。
吸附在鲨鱼腹上的鱼
２．原始合作
（protocooperation）
原始合作，即两种生物在一起，彼此各有所得，但二者之间不存在依赖关系。
作物间种
稻田养鸭
3．互利共生
（mutualism）
互利共生是一种专性的、双方都有利并形成相互依赖和能直接进行物质交流的共生关系。
菌根
地衣
（三）次生代谢产物在种间关系中的作用
次生代谢物是一些非基本生命活动所必需的物质，与生物的基础代谢无直接的关系。
主要是生物碱、萜类、黄酮类、醌类、酚酸类、脂族化合物、非蛋白质氨基酸、聚乙炔类、生氰糖甙、单宁、多环芳香族化合物等。
化学生态学（chemicalecology）是研究生物之间以及生物和非生物环境之间化学联系的科学。
生物的次生代谢产物是生物之间建立化学联系的媒介
化感作用（allelopathy）指植物（包括微生物）通过向周围环境中释放化学物质影响邻近植物生长发育的化感作用现象。
化感途径：
淋溶
挥发
根分泌
凋落物分解
种子萌发
花粉传播
1.植物与植物的化感作用
2．植物与微生物的化感作用
青霉菌与燕麦；蘑菇圈现象。
可利用微生物的拮抗作用防治病虫害
3．植物与草食动物间的化学相互作用
植物借助于植物毒素来保护自己。
植物的次生代谢物质对昆虫的行为有3种作用：
吸引、排斥、中性。
4．动物信息素
信息素指动物通过外分泌腺向外分泌，携带着特定的信息，借助气流或水流，使其它个体嗅到或接触到，产生某些行为反应或产生某些生理变化的化学物质。
引起的行为反应包括性引诱、警戒、跟踪、聚集、防卫等。
动物的群居、诱食、警戒、跟踪、防卫等行为与释放的化学物质有关。
这种释放的化学信息叫信息素，可分为性信息素、报警信息素和跟踪信息素。
第二节种群
o一、种群结构
o二、种群的动态
o三、种群间的相互作用
∙四、种群的生态对策
一切生物都处在一定的选择压力（竞争、捕食、寄生等）之下，每种生物对特定的生态压力都采取许多不同的生态对策或行为对策。
生态对策（bionomicstrategies）就是生物为适应环境而朝不同方向进化的“对策”，也即生物以何种形态和功能特征的适应而在其生境中生存和繁衍后代。
能量分配原则
生物摄取的能量用于自身的生长发育、生存斗争和繁殖后代上。
任何一种生物做出的一种生活史对策，都意味着能量的合理分配，并通过能量使用的协调，来促进自身的有效生存和繁殖，这就是Cody（1982）提出的所谓能量分配原则
生态对策就是生物为适应环境而朝不同方向进化的“对策”，也即生物以何种形态和功能特征的适应而在其生境中生存和繁衍后代。
生态对策有两种基本的类型，即K-对策和r-对策。
K对策的生物：
个体较大，寿命较长，存活率较高，要求稳定的栖息环境，不具较大的扩散能力，但有较强的竞争能力。
其种群密度较稳定。
r对策的生物：
个体较小，寿命较短，存活率较低，但增殖率高，具较大的扩散能力，适应多变的栖息环境，其种群密度常出现大起大落的波动。
K对策的生物，遭到激烈的变动后，返回平衡的时间长，种群容易走向灭绝。
如大象、鲸鱼、恐龙、大型乔木等。
这类生物对稳定生态系统有重要作用，应加强保护。
r对策的生物虽竞争力弱，但繁殖率高，平衡受破坏后返回的时间少。
灭绝的危险性小。
协同进化
是指在种间相互作用的影响下，不同种生物间相关性状在进化中得以形成和加强的过程。
∙五、种群调节
种群调节是指种群数量的控制。
种群的调节是物种的一种适应性反应。
1．密度制约
密度制约是指通过密度因子对种群大小的调节过程。
（1）种内调节
（2）种间牵制
2．非密度调节
非密调节主要指非生物因子（包括气候因素、污染物、化学因素等）对种群大小的调节。
3．农业有害生物种群的综合防治
有害生物是指造成农业生物不可忽略的损失的生物,包括各种有害昆虫、病原菌、杂草及其它有害的动物（老鼠等）。
有害生物的综合防治是：
“根据有害物种有关的环境和种群动态整体，尽可能协调地应用一切合适的技术和方式，使有害种群数量保持在低于经济损失水平以下的有害生物管理系统”。
害虫综合防治的措施包括：
生物防治、化学防治、农业技术防治、抗性品种的应用、动植物检疫、物理防治和利用昆虫信息素控制害虫等。
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