中南民大生科院微生物学教程第二版各章复习重点.docx
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中南民大生科院微生物学教程第二版各章复习重点
第一章原核生物的形态、构造和功能
学习要点
1.1.细菌Bacteria
一、细菌的形态和大小
1.基本形态
（1）球菌（Coccus）：
球形或近球形，根据空间排列方式不同又分为单、双、链、四联、八
叠、葡萄球菌。
不同的排列方式是由于细胞分裂方向及分裂后情况不同造成的。
（2）杆菌（Bacillus）：
杆状或圆柱形，径长比不同，短粗或细长。
是细菌中种类最多的。
（3）螺旋菌（Spirillum）：
是细胞呈弯曲杆状细菌的统称，一般分散存在。
根据其长度、
螺旋数目和螺距等差别，分为弧菌Vibrio（菌体只有一个弯曲，形似C字）和螺旋菌（螺
旋状，超过1圈）。
细菌的形态不是一成不变的，受环境条件影响（如温度、培养基浓度及组成、菌龄等）。
一般在幼龄和生长条件适宜时，形状正常、整齐。
而在老龄和不正常生长条件下会表现出畸
形、衰颓形等异常形态。
畸形是由于理化因素刺激，阻碍细胞发育引起；衰颓形是由于培养
时间长，细胞衰老，营养缺乏，或排泄物积累过多引起的。
2.细菌大小
细菌是单细胞的，大小在1μm左右，在显微镜下才能看到其形状。
可用显微测微尺测
量细菌大小，不同细菌大小不同，一般球菌直径0.5-1μm；杆菌直径0.5-1μm，长为直径
1-几倍；螺旋菌直径0.3-1μm，长1-50μm。
细菌大小也不是一成不变的。
二、细菌细胞结构
细菌是单细胞的微生物，其细胞结构分为基本结构和特殊结构。
基本结构是细胞不变
部分或一般结构，如细胞壁、细胞膜、细胞核、核糖体等为全部细菌细胞所共有。
特殊结构
是细胞可变部分或特殊结构，如鞭毛、纤毛、荚膜、芽孢、气泡等，只在部分细菌中发现。
（一）细菌细胞的基本结构
1.细胞壁（cellwall）：
位于细胞表面，较坚硬，略具弹性的结构。
（1）细胞壁的功能
①保护细胞免受机械损伤和渗透压的破坏，维持细胞形状；②鞭毛运动支点；③正常细
胞分裂必需；④一定的屏障作用；⑤噬菌体受体位点所在。
另外与细菌的抗原性、致病性有
关。
（2）革兰氏染色
CristeinGram于1884年发明的一种细菌染色方法。
不同的细菌，细胞壁的化学组成
和结构不同，通过革兰氏染色法可将所有细菌分为革兰氏阳性（G＋）与革兰氏阴性（G－）两
大类，两者在细胞壁组成上具有明显差异。
凡是不能被乙醇脱色，呈蓝紫色，称为革兰氏阳
性菌（G＋）；凡是经乙醇脱色，呈复染剂颜色，称为革兰氏阴性菌（G－）
革兰氏染色的过程：
①初染：
结晶紫使菌体着上紫色；②媒染：
碘和结晶紫形成脂溶性大分子复合物，分子大，
能被细胞壁阻留在细胞内；③脱色：
酒精脱色，细胞壁成分和构造不同，出现不同的反应；
④复染：
沙黄复染，增加脱色菌与背景的反差并区别于未脱色菌。
（3）革兰氏阳性菌
以金黄色葡萄球菌（Staphylococcusaureus）为例，
G＋细胞壁：
是连续层，厚20-80nm，由微纤丝组成的网状骨架和基质两部分构成，其化
学组成主要是肽聚糖和磷壁酸。
①肽聚糖（peptidoglycan）：
是由许多亚单位交联而成的大分子复合体，由双糖单位、
短肽、肽桥组成。
双糖单位是N-乙酰胞壁酸（NAM）和N-乙酰葡萄糖胺（NAG）通过β-1，4糖苷键相连而成；
短肽为L-Ala-D-Glu-L-Lys-D-Ala；肽桥由5个甘氨酸组成，连接相邻的短肽。
短肽全部或
部分连至NAM上，短肽之间也有连接，组成一网状结构。
肽聚糖是细菌细胞壁特有的成分，
也是原核微生物的特有成分（古生菌没有）。
溶菌酶使肽糖中的糖苷链断裂，而青霉素是干扰短肽之间肽键的形成。
②磷壁酸（teichoicacid）：
是大多数G＋的特有成分。
通过磷酸二酯键与NAM相连，
它是多元醇和磷酸的聚合物，能溶于水。
其主要功能是：
使壁形成负电荷环境，吸附二价金
属离子，调节酶的活性；维持壁硬度；在细胞表面形成噬菌体吸附的受体位点；也是细胞壁
深层的一种抗原物质。
（4）革兰氏阴性菌
以大肠杆菌（E.coli）为例：
G－细胞壁的构成是非连续层，包括外壁层和内壁层；外壁层又称为外膜，8-10nm，由
脂多糖层、磷脂层和脂蛋白层组成，以脂类部分与肽聚糖相连；其中脂多糖
（lipopolysaccharide，LPS）是其主要成分，也是G－细菌的特有成分，它由类脂A、核心
多糖和O-侧链组成。
脂多糖层的功能：
①是革兰氏阴性细菌致病物质－内毒素的物质基础；②吸附镁、钙离
子；③决定G-表面抗原；④噬菌体受体位点。
内壁层紧贴细胞膜，厚2-3nm，由肽聚糖组
成。
与G＋区别在于：
交联低，肽链中的L-Lys往往被二氨庚二酸取代（DAP），无特殊肽桥。
（5）G＋与G－细菌细胞壁的比较：
革兰氏阳性菌革兰氏阴性菌：
细胞壁厚度较厚，20－80nm较薄10－15nm
细胞壁分层不分层分层，包括外膜和内壁层
肽聚糖含量含量高（30-70％）只占组分的5-10%
肽聚糖层数层数多低，一般1-2层
交联度交联度高较低
磷壁酸有无
脂多糖无有（在外膜层）
DAP无有
（6）革兰氏染色机制
G＋细胞壁厚，网状结构致密，肽聚糖含量高，分子交联度紧密，用乙醇处理后，肽聚糖
网孔会因脱水而明显收缩，透性降低，故细菌仍保留结晶紫-碘复合物在细胞膜内使其呈现
紫色。
G－肽聚糖层较薄，肽聚糖含量低，交联度松散，且含较多类脂质，故用乙醇处理后，
类脂质被溶解，细胞壁孔径变大，通透性增加，使初染的结晶紫和碘的复合物易于渗出，细
胞被脱色，经沙黄复染后呈红色。
（7）古生菌
古生菌是一群具有独特基因结构或系统发育生物大分子序列的单细胞生物，主要包括一
些独特生态类型的原核生物。
除热源体属Thermoplasma外，均有与真细菌类似细胞壁，但
化学成分差别很大，不含肽聚糖，而含假肽聚糖、糖蛋白或蛋白质。
（8）细胞壁缺陷细菌
①原生质体protoplast：
人工条件下用溶菌酶除去细胞壁或用青霉素抑制细胞壁合成后形
成的球形结构。
一般由G＋形成。
②球形体spheroplast：
残留部分细胞壁的球形结构，一般由G－形成。
具有对渗透压敏感；
有鞭毛也不运动；对噬菌体不敏感；细胞不能分裂等特点。
③细菌L型：
一种由自发突变形成无完整细胞壁的变异型，在固体培养基表面形成“油煎
蛋”状小菌落。
④支原体：
长期进化形成的无细胞壁、形态多变的G－细菌。
2.细胞膜（cellmembrane）
细胞膜是存在于细胞壁与细胞质之间的一层柔软而富有弹性的半透性膜。
厚5－10nm。
由蛋白和磷脂组成，蛋白质含量高达75%，种类也多。
（1）膜结构假说：
磷脂双分子层构成了膜基本骨架；磷脂分子在细胞膜中以多种形式不断
运动，从而使膜具有流动性；膜蛋白无规则的，以不同深度分布于膜的磷脂层中。
（2）细胞膜的功能：
①高度选择透性膜，参与物质运输；②渗透屏障，维持正常渗透压；
③重要代谢活动中心，生物氧化和合成作用；④与壁、荚膜合成有关；⑤鞭毛着生点，提供
运动能量。
3.间体（mesosome）
间体是细胞膜内陷形成。
其功能是呼吸酶系发达，拟线粒体结构；与壁合成、核分裂、
芽孢形成有关。
4.细胞质及内含物
细胞质是位于细胞膜与拟核之间的无色透明胶状物，原核与真核的细胞质组成不同。
原
核细胞的细胞质主要由水、蛋白、核酸、脂类及少量糖和无机盐组成。
不同细菌细胞内，含
不同内含物，是细胞的贮藏物质或代谢产物。
①贮藏物：
异染粒是普通贮藏物聚β－羟丁酸颗粒是许多细菌细胞质内常含有的碳源类
储藏物。
此外，还有肝糖粒和淀粉粒、硫滴等储存碳源和硫元素的贮藏物颗粒。
②磁小体：
在水生螺菌属和嗜胆球菌属等趋磁细菌中发现，其功能是导向作用。
磁小体可用来生产磁性
定向药物或抗体，以及制造生物传感器。
③羧酶体：
自养生物（如固氮菌）所特有，可能是固定CO2的场所。
④气泡：
是存在于许多光能营养型、无鞭毛运动水生细菌中的泡囊状内含物，其内充满
气体。
许多漂浮于湖水、海水表面的细菌如蓝细菌都具有气泡。
⑤核糖体（ribosome）：
是一种无膜包裹的颗粒状细胞器，具有合成蛋白质的功能。
每
个细胞含大量的核糖体。
原核生物具有70S的核糖体，游离存在；真核生物具有70、80S
的核糖体，游离存在或结合于内质网等细胞器中。
5.细胞核（nuclearbody）
原核细胞由于其核构造简单故称原核，拟核，核物质等，原核无明显核，仅有一核区。
其细胞核的特点是：
无核膜、核仁、固定形态；结构简单；细胞分裂前核分裂。
一般为单倍
体。
主要成分为环状双链、超线圈结构的DNA。
6.质粒（plasmid）
质粒是细菌染色体外的遗传物质，为环状DNA分子。
它可以独立复制，稳定遗传。
质粒
分子比染色体小的多，仅有50－100个基因。
一个细胞内可有一至数个质粒。
质粒可以控制
抗生素的产生，在遗传工程中质粒可作目的基因载体。
（二）细菌细胞的特殊结构
1.荚膜（capsule）
荚膜是某些细菌细胞壁外面覆盖的一层透明粘性物质。
根据厚度和形态的不同可以分为
大荚膜、微荚膜和粘液层。
荚膜由90%以上的水和多糖或多肽的聚合物组成。
折光率低，可
用负染法观察。
它具有抵抗干燥；加强致病力，免受吞噬；堆积某些代谢废物；贮存营养物
质等功能。
2.鞭毛和菌毛
鞭毛（flagellum）是某些细菌表面一种纤细呈波状的丝状物，是细菌运动器官。
鞭毛
的直径是20-25nm，长超过菌体若干倍。
可通过电镜或特殊染色法观察鞭毛。
鞭毛由鞭毛丝、
鞭毛钩和基体三部分组成，其主要成分为蛋白质。
鞭毛的运动具有趋光性和趋化性。
鞭毛的
着生位置与数目，可作为分类依据。
菌毛（fimbria，pilus）又称纤毛，是某些菌体表面存在的短而多的附属物。
纤毛比鞭
毛更短、更细，且直而硬，数量很多，不具有运动功能，其作用是作为附着到哺乳动物细胞
或其他物体的工具。
性菌毛（F菌毛）的构造和成分与菌毛相同，但比菌毛长。
数量仅一至少数几根。
性菌
毛一般见于革兰氏阴性细菌的雄性菌株中。
性菌毛的功能和雌性菌株的有性接合有关，在接
合中传递遗传物质。
3.芽孢（spore,endospore）
某些细菌在其生长发育后期，在营养细胞内形成圆形或椭圆形、壁厚、含水量极低、抗
逆性极强的休眠体，称为芽孢。
芽孢位于菌体的中央或末端。
每一细胞仅形成一个芽孢，反
之，一个芽孢经萌发后也只能生成一个菌体，所以芽孢没有繁殖功能，是细菌度过不良环境
的一种方式。
（1）芽孢的结构：
有多层，主要包括芽孢外壁、芽孢衣、皮层和核心。
（2）芽孢的形成过程：
营养细胞中的DNA浓缩形成束状→质膜内陷→前芽孢双层膜形成→
合成DPA→皮层合成→芽孢衣合成→芽孢囊裂解。
芽孢是细菌分类、鉴定中的重要形态指标及灭菌标准的重要参数。
4.伴孢晶体
少数芽孢杆菌，如Bacillusthuringiensis（苏云金芽孢杆菌）在形成芽孢的同时，
会在芽孢旁形成一个菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体（即δ内毒素）称为伴胞晶体。
它对昆
虫，尤其是鳞翅目昆虫的幼虫有毒杀作用，故可制成细菌杀虫剂。
三、细菌繁殖与群体形态
1.细菌的繁殖方式
细菌的繁殖方式以裂殖为主，少数有性接合。
细菌分裂过程：
菌体伸长，核质体分裂→
形成横隔壁→子细胞分离。
2.菌落形态
菌落（colony）是由单个或少数几个细胞在适宜的固体培养基表面或内部生长繁殖到一
定程度形成肉眼可见的有一定形态结构的子细胞群体。
若多个菌落连成一片则称为菌苔
（lawn）。
菌落形态包括大小、形状、隆起、边缘、表面状态、表面光泽、质地、颜色等等。
3.细菌菌落的特征
一般都较小，菌落与培养基结合不紧密，用接种针容易挑起，多数表面较光滑、湿润、
较粘稠，易挑取，质地均匀，色泽多样。
1.2.放线菌（Actinomycetes）
放线菌为细菌中的一个特殊类群。
因其在固体培养基上呈辐射状生长而得名,是丝状分
枝细胞的细菌。
细胞核属于原核，直径在0.5－1.5μm、长度在50－600μm之间，细胞壁
的化学成份与细菌相仿，G＋，行无性繁殖,是细菌类中进化较高级的类群。
一般分布在含水
量低、有机质丰富的中性偏碱性土壤中，有特殊土腥味。
大多数是腐生菌，少数寄生；多数
异养，好氧。
突出特性是产各种抗生素。
1.形态与结构
由菌丝构成，直径0.2-1.2μm，无横隔，仍是单细胞。
菌丝由于形态与功能不同分为
营养菌丝、气生菌丝与孢子丝。
营养菌丝又称基内菌丝，长在培养基内，主要功能为吸收营
养物；气生菌丝是由营养菌长出到培养基外,伸向空中的菌丝，其功能是分化产生孢子丝;
孢子丝是放线菌生长发育到一定阶段，在其气生菌丝上分化出可以形成孢子的菌丝，孢子丝
的形态多样，孢子丝发育到一定阶段，其顶端形成分生孢子。
不同放线菌的基内菌丝、气生
菌丝的颜色可不同，孢子丝和孢子的形状各异，是分类依据之一。
2.繁殖
放线菌通过无性孢子及菌丝片断等进行繁殖，其中以无性孢子为主。
大多数放线菌通过
产生横隔膜的方式使孢子丝分裂成为一串分生孢子。
少数放线菌在菌丝上产生孢子囊，孢子
囊成熟后破裂，释放出大量的孢囊孢子。
放线菌可通过菌丝断裂而繁殖。
3.放线菌的菌落特征
放线菌的菌落介于霉菌与细菌菌落之间，质地致密、坚实干燥、多皱，菌落较小，与培
养基结合紧密，由于菌丝及孢子含色素，菌落呈一定色泽。
1.3蓝细菌
蓝细菌（Cyanobacteria）：
是一类含叶绿素、进行产氧性光合作用的大型原核生物。
有
些种类的细胞特化为异形胞，具固氮功能。
由于具有含水量丰富和储存有营养物质的荚膜、能进行光合作用的类囊体、固定CO2抵的羧酶体，以及抗干燥的厚垣孢子，可在贫瘠沙滩荒
岩上生长，故被称为“先锋生物”。
1.4立克次氏体、支原体和衣原体
1.立克次氏体（Rickettsia）
立克次氏体是介于细菌和病毒之间、专性真核活细胞内寄生的G－原核生物。
多数无滤
过性，细胞形态多变，不运动。
有不完整的产能代谢途径，抵抗性差。
2.支原体（Mycoplasma）
支原体是介于细菌和立克次氏体之间、无细胞壁的原核生物，柔软，可通过滤器，细胞
膜含甾醇类。
已知的可独立生活的、最小的细胞型生物。
可人工培养，形成“油煎蛋”状菌
落。
3.衣原体（Chlamydia）
衣原体是介于立克次氏体和病毒之间、专性活细胞的能量寄生性的G－原核生物。
具滤过性，有不完整的酶系统。
在其生活史中有原体、始体、包涵体等形态。
第二章真核微生物的形态、构造和功能
学习要点
2.1真核微生物概述
真核生物是—大类细胞核具有核膜，能进行有丝分裂，细胞质中存在线粒体或同时存在
叶绿体等多种细胞器的生物。
真菌、显微藻类和原生动物等是属于真核生物类的微生物，故
称为真核微生物。
真核微生物主要包括属于植物界的显微藻类、属于动物界的原生动物和属
于“菌物界”的真菌等微生物。
真核生物细胞与原核生物细胞相比，有显著的差异：
真核生物细胞中存在着许多由膜包
围着的细胞器和有核膜包裹的完整细胞核。
“菌物界”这个名词是我国学者裘维著等于1990年提出的，是指与动物界、植物界相
并列的一大群无叶绿素、依靠细胞表面吸收有机养料、细胞壁一般含有几丁质的真核微生物。
一般包括真菌、粘菌和假菌（卵菌等）3类。
真菌是最重要的真核微生物，其特点是：
①无叶绿素，不能进行光合作用；②一般具有
发达的菌丝体；③细胞壁多数含几丁质；④营养方式为异养吸收型；⑤以产生大量无性和（或）
有性孢子的方式进行繁殖；⑥陆生性较强。
真菌按其形态特征可分为酵母菌、霉菌和蕈菌3
类。
2.2真核微生物的细胞构造
真核微生物的细胞主要构造有细胞质膜、细胞质、细胞核（真核）和许多执行特殊生理
功能的细胞器，有的种类还有细胞壁、鞭毛和纤毛等特殊构造。
水生真菌能产生“9+2”
结构的鞭毛。
一、细胞壁
真菌细胞壁的主要成分是多糖，另有少量的蛋白质和脂类。
低等真菌的细胞壁成分以纤
维素为主，酵母菌以葡聚糖为主，而高等陆生真菌则以几丁质为主。
其功能是具有固定细胞
外形和保护细胞免受外界不良因子的损伤等功能。
二、鞭毛与纤毛
某些真核微生物细胞表面长有或长或短的毛发状、具有运动功能的细胞器，其中形态较
长（150-200μm）、数量较少者称鞭毛，而形态较短（5-10μm）、数量较多者则称纤毛。
它们在运动功能上虽与原核生物的鞭毛相同，但在构造、运动机制等方面却差别极大。
鞭毛
与纤毛的构造基本相同，都由伸出细胞外的鞭杆、嵌埋在细胞质膜上的基体以及把这两者相
连的过渡区共3部分组成。
鞭杆的横切面呈“9+2”型，即中心有一对包在中央鞘中的相互
平行的中央微管，其外被9个微管二联体围绕一圈，整个微管由细胞质膜包裹。
每条微管二
联体由A、B两条中空的亚纤维组成，其中A亚纤维是一完全微管，即每条由13个球形微管
蛋白亚基环绕而成，而B亚纤维则是由10个亚基围成。
所缺的3个亚基与A亚纤维共用。
A
亚纤维上伸出内外2条动力蛋白臂，它是一种能被Ca2+和Mg2+激活的ATP酶．可水解ATP
以释放供鞭毛运动的能量。
通过动力蛋白臂与相邻的微管二联体的作用，可使鞭毛作弯曲运
动。
在相邻的微管二联体间有微管连丝蛋白相连。
此外，在每条微管二联体上还有伸向中央
微管的放射辐条。
基体的结构与鞭杆接近，直径约120-170μm，长约200-500μm，但在
电镜下其横切面却呈“9+0”型，且其外围是9个三联体，中央则没有微管和鞘。
三、细胞质膜
细胞质膜是一个分隔细胞内和外的半透明屏障，与原核生物相似。
四、细胞核
细胞核由核被膜、染色质、核仁和核基质等构成。
是细胞内遗传信息（DNA）的储存、
复制和转录的主要场所。
每个细胞通常只含—个核，有的含两至多个。
五、细胞质
细胞质位于细胞质膜和细胞核间的透明、粘稠、不断流动并充满各种细胞器的溶胶。
组
成真核生物细胞质的细胞基质、细胞骨架和各种细胞器。
在真核细胞中，除细胞器以外的胶
状溶液，称细胞基质或细胞溶胶，内含赋予细胞以一定机械强度的细胞骨架和丰富的酶等蛋
白质、各种内含物以及中间代谢物等，是细胞代谢活动的重要基地。
细胞骨架是由微管、肌
动蛋白丝（微丝）和中间丝3种蛋白质纤维构成的细胞支架，具有支持、运输和运动等功能。
六、细胞器
细胞质中含有多种细胞器，主要有：
内质网、核糖体、高尔基体、溶酶体、微体、线粒
体、叶绿体、液泡、膜边体、几丁质酶体、氢化酶体等。
2.3酵母菌
酵母菌是非分类名词，一般泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌，是第一种“家养微生物”，
与人类关系密切。
主要分布在含糖较高、偏酸性环境中，又称“糖真菌”。
可用于单细胞
蛋白（SCP）的生产。
一、酵母菌的特点：
①个体一般以单细胞状态存在；②多数营出芽繁殖；③能发酵糖类
产能；④细胞壁常含甘露聚糖；⑤常生活在含糖量较高、酸度较大的水生环境中。
二、酵母菌的细胞结构
1．细胞壁：
呈三明治状，外层为甘露聚糖，内层为葡聚糖（机械强度），中间夹着一层蛋白
质（包括多种酶，如葡聚糖酶，甘露聚糖酶等）。
可被蜗牛消化酶水解。
2．细胞膜：
含蛋白质（约占干重50%）、类脂（约40%）、少量糖类。
3．细胞核：
由多孔双层单位膜包裹。
除细胞核含DNA外，在酵母菌线粒体、“2μm质粒”
及少数酵母菌线状质粒中，也含有DNA。
三、繁殖方式：
①无性繁殖包括芽殖（最普遍方式）、裂殖（少数）、产无性孢子（节孢子、
掷孢子、厚垣孢子）；②有性繁殖（产子囊孢子）。
四、生活史
生活史指上一代生物个体经一系列生长发育阶段而产生下一代个体的全部过程。
酵母菌
的生活史可分为3类：
①营养体既能以单倍体也能以双倍体形式存在（酿酒酵母）；②营养
体只能以单倍体形式存在（八孢裂殖酵母）；③营养体只能以二倍体形式存在（路德类酵母）。
五、菌落特征：
与细菌相似，但大且厚。
2.4丝状真菌——霉菌
霉菌是非分类名词，为丝状真菌的统称，通常指菌丝体发达而又不产生大型子实体的真
菌。
一、霉菌的形态和构造
霉菌营养体的基本单位是菌丝，直径3-10μm，许多菌丝相互交织而形成的一个菌丝集
团称为菌丝体。
菌丝体分两类：
密布在固体营养基质内部，主要执行吸取营养物功能的菌丝
体称营养菌丝体；而伸展到空间的菌丝体则称气生菌丝体。
营养菌丝体的特化形态主要包括：
假根和吸器（吸取养料）、附着胞和附着枝（附着）、菌核和菌索（休眠或蔓延）、匍匐菌
丝（延伸）、菌环和菌网（捕食）；气生菌丝体主要特化成各种形态的子实体，如：
分生孢
子头、孢子囊、分生孢子器、分生孢子座、分生孢子盘、子囊果等。
真菌在液体培养基中进
行通气搅拌或振荡培养时，往往会产生菌丝球的特殊构造。
二、霉菌的繁殖
真菌的繁殖能力极强，主要通过产生大量的无性孢子或有性孢子来完成。
①无性孢子：
游动孢子（内生孢子。
壶菌）、孢囊孢子（内生孢子。
毛霉，根霉）、分生
孢子（外生孢子。
曲霉，青霉）、节孢子（外生孢子。
白地霉）、厚垣孢子（外生孢子。
总状
毛霉）、芽孢子（外生孢子。
假丝酵母）、掷孢子（外生孢子。
掷孢酵母）。
②有性孢子：
卵孢子（厚壁，休眠。
德氏腐霉）、接合孢子（厚壁，休眠，大，深色。
毛霉，根霉）、子囊孢子（形态多样。
脉孢菌，红曲）、担孢子（担子上。
蘑菇，香菇）。
霉菌生活史是指从一种孢子开始，经过一定的生长和发育，最后又形成同一种孢子为止。
三、霉菌的菌落
霉菌的菌落形态较大，质地硫松，外观干燥．不透明，呈现或松或紧的蛛网状、绒毛状、
棉絮状或毡状；菌落与培养基间的连接紧密，不易挑取，菌落正面与反面的颜色、构造，以
及边缘与中心的颜色、构造常不一致等。
四、与人类关系密切的几种霉菌：
1．根霉属（Rhizopus）：
在培养基上或自然基物上生长时，营养菌丝体上产生匍匐枝，匍
匐枝的节间形成特有的假根，在有假根处的匍匐枝上着生成群的孢囊梗，梗的顶端膨大形成
孢子囊，囊内产生孢子。
孢子囊内囊轴明显，球形或近球形，囊轴基部与梗相连处有囊托。
孢囊孢子球形、卵形或不规则。
根霉的用途很广，其淀粉酶活力很强，酿酒工业上多用来作
淀粉质原料酿酒的糖化菌。
我国最早利用根霉糖化淀粉（即阿明诺法）生产酒精。
根霉能产生
有机酸（反丁烯二酸、乳酸、琥珀酸等），还能产生芳香性的酯类物质，转化甾族化合物。
2.毛霉属（Mucor）：
菌丝体在基质上或基质内能广泛蔓延，无假根和匍匐枝，孢囊梗直接
由菌丝体生出，一般单生，分枝较少或不分枝。
分枝有两种类型：
一为单轴式即总状分枝，
一为假轴状分枝。
分枝顶端都有膨大的孢子囊，孢子囊球形。
囊壁上常带有针状的草酸钙结
晶，囊轴与孢囊梗相连处无囊托。
毛霉用途很广，能糖化淀粉并能生成少量乙醇，产生蛋白
酶，有分解大豆蛋白的能力，我国多用来做豆腐乳、豆豉。
许多毛霉能产生草酸，有些毛霉
能产生乳酸、琥珀酸及甘油等，有的毛霉能产生脂肪酶、果胶酶、凝乳酶。
对甾族化合物有
转化作用。
3．曲霉属（Aspergillus）：
菌丝体由具有横隔的分枝菌丝构成，通常无色，老熟时渐变为
浅黄色至褐色。
从特化了的菌丝细胞上（足细胞）形成分生孢子梗，顶端膨
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