呼吸作用.docx
《呼吸作用.docx》由会员分享，可在线阅读，更多相关《呼吸作用.docx（61页珍藏版）》请在冰豆网上搜索。
呼吸作用
第六章呼吸作用
植物在其生命活动过程中，一方面不断地进行形态建成，另一方面协调自身的代谢去主动适应周围环境的变化。
这就需要从外界摄取水分与矿质，需要将作为贮藏物质的光合产物改造成结构物质，需要大量的能量。
在植物的一切活细胞中，只有呼吸作用才能随着植物生长的进程将物质代谢与能量代谢同步化进行，并有机的结合起来。
本章讨论的呼吸作用，是将植物体内的物质不断分解的过程，是新陈代谢的异化作用方面。
呼吸作用释放的能量供给各种生理活动的需要，它的中间产物在植物体各主要物质之间的转变起着枢纽的作用，因此，呼吸作用是植物代谢的中心，十分重要。
第一节呼吸作用的一般概念
呼吸作用的概念：
呼吸作用是植物体一切活细胞内，在一系列酶的参与下经过某些代谢途径使有机物质氧化分解，并释放能量的过程。
呼吸作用可分为有氧呼吸与无氧呼吸两大类型。
在植物的生命活动过程中，呼吸作用具有十分重要的意义：
一、呼吸作用的生理意义：
第一，提供植物进行生理生化活动所需的能量。
呼吸过程通过氧化磷酸化和底物磷酸化，形成ATP，用于植物的生命活动。
第二，呼吸代谢过程中产生一系列中间产物，它们在酶的作用下，又可转变为其他代谢途径中的中间产物，而这些转变过程多数是相互联系的，沟通了多种代谢途径之间的内在联系。
为其他化合物的合成提供原料。
呼吸过程产生的各种小分子化合物具有很高的可塑性，是进一步合成碳水化合物、脂肪、蛋白质、核酸和各种生理活性物质的原料，可构成植物体，调节生理生化过程。
同时，提供还原力：
呼吸过程产生的NAD（P）H2，可用于NO3-的代谢还原、氨基酸和脂肪的合成。
第三，呼吸作用可增强植物的抗病或抗伤害的能力。
通过呼吸可消除致病微生物的毒素或感染；通过呼吸可修复昆虫或其它动物咬伤的伤口，以及机械损伤。
当植物的某一局部一旦被致病微生物侵染，则该部位的呼吸速率急剧升高，通过生物氧化消除各种毒素物质的伤害作用。
呼吸作用是能量和物质代谢的中心由于呼吸作用提供能量以带动各种生理活动，其中间产物又能转变为其他重要的有机物，所以，呼吸作用就成为代谢的中心。
二、呼吸指标
（一）呼吸商（respiratoryquotient，简写R.Q）
呼吸过程中所释放的C02量和吸收02的量间的比值，称为底物的呼吸商。
呼吸商（简称RQ）：
亦称呼吸系数，指植物组织在一定时间内放出CO2与吸收O2的数量（体积或mol）之比。
是衡量底物的性质与O2供应状况的一种指标。
RQ=放出的CO2（体积或mol）/吸收的O2（体积或mol）。
放出C02摩尔数
呼吸商（R.Q）=-------------------
吸收02摩尔数
根据呼吸作用的底物，可初步判断呼吸商：
1、以糖类作为呼吸底物，完全氧化，R.Q=1
2、以含氧较多的脂类或蛋白质作为呼吸底物，完全氧化需要较多的氧，R.Q＜1；
3、以含氧较多的有机酸作为呼吸底物，完全氧化需要较少的氧，R.Q＞1；
以上是在氧气充足的情况下得出的结果，如果供氧不足，以糖类做底物，测得R.Q＞1。
（二）呼吸强度
指单位重量的呼吸材料，在单位时间内进行呼吸所消耗的02或释放C02的数量，其表示单位，依具体情况而定。
呼吸强度：
又称呼吸速率，指单位干重或鲜重的植物组织或原生质在单位时间内吸收O2或放出CO2的数量（ml或mol）。
它表示呼吸的强弱。
不同植物，同种植物的不同器官或不同发育时期，呼吸速率不同。
（图表）通常花的呼吸速率最高，其次是萌发的种子、分生组织、形成层、嫩叶、幼枝、根尖和幼果等；而处于休眠状态的组织和器官则呼吸速率最低。
三、植物呼吸的特征
植物的呼吸作用分为:
无氧呼吸（anaerohicrespiration）
有氧呼吸（aerobicrespi-ration）
多种末端氧化途径
植物的有氧呼吸：
在有氧环境中，植物细胞中的呼吸底物经有氧呼吸的代谢途径，被彻底氧化成C02和H20，并伴随能量的释放，这一过程称有氧呼吸。
如以葡萄糖作为呼吸底物，则有氧呼吸可用下式表示：
C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+能量（2881.2J）
正常情况下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式。
植物的无氧呼吸：
无氧条件，细胞内的呼吸底物没被彻底氧化为C02和水，并且仅有少量能量释放，这个过程称无氧呼吸。
洒精是无氧呼吸的一种产物；
甜菜块根，马铃薯块茎，玉米种胚在无氧呼吸时产生乳酸。
有酒精型无氧呼吸和乳酸型无氧呼吸，反应式如下：
C6H12O6→C2H15OH+2CO2+能量（100.8J）
C6H12O6→CH3CHOHCOOH+能量（75.6J）
无氧呼吸的特征是不利用氧，底物降解氧化不彻底，因而释放能量很少。
无氧呼吸的特征：
•1、不消耗氧气；•2、底物氧化不彻底；•3、释放的能量较少。
呼吸作用的特点：
与光合作用一样，呼吸作用也是个氧化还原的过程，概括起来有如下特点：
（1）是活细胞内进行的生物氧化还原过程，分若干个反应步骤；每个反应步骤都有相应的酶催化。
为什么呼吸作用是一个多步骤的过程而不是葡萄糖的直接氧化？
葡萄糖的直接氧化就相当于燃烧，能量会突然以热的形式全部释放出来，对植物而言，突然全部释放出这样多的能量是一种浪费，所以，植物通过多步骤的氧化作用使能量分为一小份一小份地释放，并能立即用于其他过程，比如用于合成ATP分子，从而防止了能量的浪费。
（2）在呼吸作用中O2被还原为H2O，但O2并未与C6H12O6直接反应。
（3）在呼吸作用中C6H12O6被氧化到CO2水平，但并不是一次直接氧化，而是逐渐降解。
（4）在C6H12O6被降解的同时，伴有能量的释放，并暂存于ATP中。
（5）H2O参与到C6H12O6降解的中间产物中。
据计算，1molC6H12O6被彻底氧化需要6molH2O参与反应。
特征：
植物呼吸代谢具有多样性（多条途径）主要表现在三个方面：
①呼吸代谢途径的多样性，有多条途径，包括EMP、TCA、PPP、乙醇酸氧化途径、乙醛酸循环途径；
②呼吸电子传递系统的多样性（电子传递主路，几条支路，和抗氢途径），例如Cytaa3为末端氧化酶的电子传递链和以抗氰氧化酶为末端氧化酶的电子传递链；
③末端氧化酶的多样性，比如线粒体内的有Cytaa3和抗氰氧化酶；线粒体外的有黄素氧化酶、酚类氧化酶、乙醇酸氧化酶、抗坏血酸氧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶等。
四、呼吸作用的场所
细胞呼吸代谢有各种各样的途径，它们是在细胞中哪些部位进行的？
我们说糖酵解和戊糖磷酸途径的酶是在细胞质的可溶部分（即基质）；三羧酸循环和生物氧化的酶都在线粒体内，所以细胞质是糖酵解和戊糖磷酸途径进行的场所，线粒体是三羧酸循环和生物氧化进行的位置。
它们彼此是非常严格有次序地排列着，有条不紊地进行连锁反应。
这就是结构与功能相适应的表现。
•细胞质（基质中）：
糖酵解、磷酸戊糖途径
•线粒体：
三羧酸循环、氧化磷酸化
第二节糖酵解及其调节
呼吸作用的代谢途径有：
•糖酵解（EMP）•三羧酸循环（TCA）•磷酸戊糖途径（PPP）即（磷
酸己糖途径HMP）
引述：
在生物体中碳水化合物的功能除了构造细胞的骨架（如细胞壁）外，主要的是作为化学能的来源。
通过光合作用绿色植物将来自太阳的光能转变成碳水化合物中的化学能。
动物、植物和微生物就是直接或间接利用光合作用过程产生的碳水化合物中的化学能进行其生命活动的，糖的分解代谢是生物体取能的方式。
为了要尽量地利用糖分子中蕴藏的能量，生物体所采取的取能方式是复杂的、微妙的、也是高效的。
糖的分解代谢实质上就是它的氧化作用。
生物体内葡萄糖的分解主要有三条途径：
1、在无氧情况下，葡萄糖经酵解生成乳酸，乙醇
乳酸
葡萄糖→丙酮酸
乙醛→乙醇乙醇发酵（微生物上）
————糖酵解
2、在有氧情况下，葡萄糖经糖酵解和三羧酸循环彻底氧化为水和CO2。
————三羧酸循环
3、葡萄糖经磷酸戊糖途径被氧化为水和CO2。
————磷酸戊糖循环（后面讲）
自然界从有机化合物获得化学能的最原始的方法即糖酵解。
下边我们就先来学习糖酵解：
一、糖酵解（EMP）
糖酵解（简称EMP途径）：
（一）、概念及意义：
糖酵解途径是指葡萄糖逐步分解至丙酮酸的过程。
1、概念：
糖酵解是指在细胞质内，在一系列酶的催化下将淀粉、葡萄糖或果糖转变成丙酮酸，并同时生成ATP的一系列反应，糖酵解是一切有机体中普遍存在的葡萄糖降解的途径。
2、意义（高度概括）：
酵解作用在生物界，有普遍性，单细胞生物到高等动、植物都存在酵解过程。
糖酵解的生理意义我们归纳总结一下，可以高度概括成这样两点：
①将葡萄糖降解生成ATP，释放的能量使机体在无氧或缺氧情况下能进行生命活动，酵解作用是一放能过程。
②为生物合成提供原料。
有10步反应，产生一系列中间产物。
3、EMP途径的定位：
存在于细胞质中，在细胞质中进行。
v细胞定位：
在细胞质中进行
从葡萄糖到丙酮酸之间的中间产物，全部是磷酸化合物，磷酸基在这些化合物中，不论是以酯的形式或是以酸酐的形式，都是提供一负电荷基团，不能透过细胞膜（细胞膜一般不让高极性分子通过），糖酵解整个过程需要十种酶，这些酶都存在于细胞质中，所以酵解反应全部在胞液中进行。
因此，我们给EMP途径定位：
存在于细胞质中（在细胞质中进行）。
糖酵解是动物、植物、微生物细胞中葡萄糖分解产生能量的共同代谢途径。
糖酵解的发现揭示了生物化学过程的普遍性。
无论是有氧呼吸或是无氧呼吸，糖酵解都是呼吸作用中的主干代谢途径。
4、糖酵解途径中的酶，除了醛缩酶和烯醇酶之外，其催化反应类型可分为四组：
①激酶：
催化磷酸基团从ATP转移到受体分子上的反应；
②变位酶：
催化低能水平的磷酸基团由糖分子上的某一位置转移到同一分子的另一位置上的反应。
③异构酶：
催化醛糖与酮糖之间的异构化反应；
④脱氢酶：
催化分子脱氢氧化。
（二）、糖酵解的生化历程：
从葡萄糖开始，酵解全过程共有10步反应，葡萄糖→丙酮酸，中间产生一系列中间产物。
总反应：
葡萄糖（G）+2Pi+2NAD++2ADP→2CH3COCH3（丙酮酸）+2（NADH+H+）+2ATP+2H2O
酵解作用是一放能过程，酵解从葡萄糖开始净生成2molATP，能量释放很少（有限）。
在酵解过程中，有三步不可逆反应（①--己糖激酶，③--磷酸果糖激酶，⑩--丙酮酸激酶）影响到整个糖酵解的反应速度。
这三种酶是控制部位，对酵解起调节作用。
①、③、⑩是酵解过程的限速反应步骤，参与限速反应步骤的酶就称为限速酶。
为了记忆和叙述的方便，我们把酵解过程划分为四个阶段：
[一]葡萄糖转变成1，6-二磷酸果糖；
[二]由1，6-二磷酸果糖变成两分子磷酸丙糖；
[三]由3-磷酸甘油醛生成2-磷酸甘油酸；
[四]由2-磷酸甘油酸生成丙酮酸。
[一]由葡萄糖转变成1，6-二磷酸果糖。
（磷酸化、异构化、磷酸化三步，消耗2个ATP）葡萄糖经磷酸化转变成1，6-二磷酸果糖，为分解成两分子丙糖作好准备，从葡萄糖开始，由三步反应组成，即葡萄糖的磷酸化、异构化、以及磷酸果糖的磷酸化作用。
（即[一]己糖磷酸酯的生成：
葡萄糖或糖原经磷酸化转变成果糖-1，6-二磷酸，为分解成两分子丙糖作好准备。
这阶段如从葡萄糖开始，可由三步反应组成，即葡萄糖的磷酸化、异构化、以及果糖磷酸的磷酸化作用。
从糖原开始的糖酵解则须经过磷酸解作用，生成葡萄糖-1-磷酸，然后再转变成葡萄糖-6-磷酸。
）
（1）第一阶段：
葡萄糖1,6-二磷酸果糖
①葡萄糖进入细胞后，先经磷酸化，生成6-磷酸葡萄糖。
在葡萄糖激酶的催化下，用ATP磷酸化，生成葡萄糖-6-磷酸。
激酶催化磷酸基团从ATP上转移到某代谢物分子上。
当Mg2+存在时，激酶才有活性。
这是一个不可逆的反应。
葡萄糖通过这一步骤磷酸化反应，一方面是使以下的反应能够进行，另一方面也使葡萄糖以磷酸酯的形式保留在细胞内，因为磷酸葡萄糖是一极性化合物，不易透过细胞膜而流失。
②葡萄糖-6-磷酸在己糖磷酸异构酶的催化下，转化为果糖-6-磷酸。
这是一个异构化反应，这一反应的自由能变化很小，因此这一反应是可逆的。
这一反应既然是可逆的，那么为啥整个酵解过程可以完成呢？
这是因为下一步反应以及以后的某些反应是不可逆的，所以整个反应还是向着正反应方向前进。
③果糖-6-磷酸在果糖磷酸激酶的催化下，用ATP磷酸化，生成果糖-1，6-二磷酸。
葡萄糖激酶与果糖磷酸激酶催化的两步反应均是释放大量自由能的不可逆反应。
两种酶均是异构酶类，并通过酶活性的调节来控制糖酵解的反应速度。
[二]由1，6-二磷酸果糖变成两分子磷酸丙糖。
（④⑤两步），即[二]丙糖磷酸的生成：
糖酵解的第二阶段包括两步，由1，6-二磷酸果糖裂解产生3-磷酸甘油醛及磷酸二羟丙酮。
糖酵解的以后步骤都是三碳化合物参与反应，而不是六碳化合物了。
④在醛缩酶的催化下，果糖-1，6-二磷酸分子在第3与第4碳原子之间断裂为两个三碳化合物，即3-磷酸甘油醛及磷酸二羟丙酮。
醛缩酶催化的是可逆反应，标准状况下，平衡倾向于醇醛缩合成果糖-1，6-二磷酸分子一侧，在细胞内，由于正反应产物丙糖磷酸被移走，平衡可向正反应迅速进行。
⑤在丙糖磷酸异构酶的催化作用下，两个三碳糖之间有同分异构的互变。
在正常进行着的酶解系统中，由于下一步反应的影响，易向生成3-磷酸甘油醛的方向迅速进行。
[三]由3-磷酸甘油醛生成2-磷酸甘油酸（包括三步，在此阶段有一步产生能量的反应，释放出的能量由ADP转变成ATP贮存。
）（1，3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油酸）。
⑥3-磷酸甘油醛氧化为1，3-二磷酸-甘油酸。
3-磷酸甘油醛的氧化是酵解过程中首次遇到的氧化作用，生物体通过此反应可以获得能量。
催化此反应的酶称为3-磷酸甘油醛脱氢酶，反应中同时进行脱氢和磷酸化反应，并引起分子内部能量重新分配，生成高能磷酸化合物，1，3-二磷酸-甘油酸反应中脱下的氢为NAD+接受。
这样，由3-磷酸-甘油醛中的醛基氧化成羧基所放出的能量大部分都被保留下来。
⑦1，3-二磷酸-甘油酸生成3-磷酸甘油酸。
在氧化中所产生的高能磷酸化合物经甘油磷酸激酶（一种可逆性的磷酸激酶）作用后转变为ATP，生成了3-磷酸甘油酸。
因为每一摩尔的己糖代谢后生成2摩尔的丙糖，所以在这个反应及随后的放能反应中有2倍ATP生成。
这种产生ATP的磷酸化类型称为底物水平磷酸化。
⑧3-磷酸甘油酸变为2-磷酸甘油酸。
在甘油酸磷酸变位酶催化下，其变位机理与葡萄糖磷酸变位酶相似，即3-磷酸甘油酸与甘油酸-2，3-二磷酸互换磷酰基，互换作用是由甘油酸磷酸变位酶的磷酸化型与非磷酸化型的互变而进行的。
[四]由2-磷酸甘油酸生成丙酮酸。
（包括三步，在此阶段有一步产生能量的反应，释放出的能量由ADP转变成ATP贮存。
即磷酸烯醇式丙酮酸生成丙酮酸。
）由葡萄糖→2分子丙酮酸净生成2个ATP。
⑨2-磷酸甘油酸在烯醇化酶的催化下生成磷酸烯醇式丙酮酸。
反应是在第2，3碳原子上脱下一分子的水，在脱水的化学反应中，2-磷酸甘油酸分子内部的能量重新分配，产生高能磷酸化合物——磷酸烯醇式丙酮酸，反应需Mg2+做催化剂。
⑩烯醇式丙酮酸的生成。
在丙酮酸激酶的催化下，将磷酸烯醇式丙酮酸上的第2个碳原子上的磷酰基团转移到ADP上形成一个ATP，这和由1，3-二磷酸-甘油酸生成3-磷酸甘油酸相似，也属于底物磷酸化作用。
反应为不可逆反应。
⑩丙酮酸的生成。
这一步不需酶催化，因烯醇式丙酮酸极不稳定，很容易自动变为比较稳定的丙酮酸。
丙酮酸激酶催化的反应是调节糖酵解过程的另一重要反应步骤。
丙酮酸激酶也是变位酶。
（三）、糖酵解历程（EMP）总结：
（1）第一阶段：
葡萄糖→1,6-二磷酸果糖
（2）第二阶段：
1,6-二磷酸果糖→3-磷酸甘油醛
（3）第三阶段：
3-磷酸甘油醛→2-磷酸甘油酸
（4）第四阶段：
2-二磷酸甘油酸→丙酮酸
从葡萄糖到丙酮酸整个途径有三个调控部位（三个不可逆的反应）：
第①、③、⑩步。
在代谢途径中，那些主要催化不可逆反应的酶为可能的调控部位。
在糖酵解中，由v己糖激酶、v磷酸果糖激酶、v丙酮酸激酶所催化的反应是不可逆的，因此它们有调节作用。
实际上这三种酶都是控制部位。
①三个不可逆的反应：
己糖激酶；磷酸果糖激酶；丙酮酸激酶。
②糖酵解能量收支平衡总结：
G到葡萄糖-6-磷酸（6-P-G）消耗1个ATP-1
6-P-F到果糖-1，6—二磷酸（FBP）消耗1个ATP-1
GAP（3-磷酸甘油醛）到DPGA（1，3-二磷酸甘油酸）产生1个NADH26
DPGA（1，3-二磷酸甘油酸）到PGA（3-磷酸甘油酸）产生1个ATP2
PEP到丙酮酸产生1个ATP2
③糖酵解能量收支平衡总结：
G到丙酮酸产生多少ATP？
2个NADH2和2个ATP
真核生物体内放出6个ATP；
原核生物体内放出8个ATP。
其原因主要为：
在真核生物中，线粒体的内膜是不能透过NADH的，需要有一个3-磷酸甘油的穿梭过程，（有2个NADH2，就要穿梭两次，穿梭过程要消耗两个ATP）。
简述：
线粒体穿梭：
细胞质中的NADH通过磷酸甘油穿梭作用时，在以NAD+为辅酶的3-磷酸甘油脱氢酶的催化下，将磷酸二羟丙酮还原为3-磷酸甘油，3-磷酸甘油可以通过线粒体内膜，被内膜上以FAD为辅酶的3-磷酸甘油脱氢酶催化氧化生成磷酸二羟丙酮，同时生成FADH2，磷酸二羟丙酮返回胞液。
通过这一穿梭作用细胞质中NADH的一对电子和两个H+被转移到线粒体内FADH2上，并通过CoQ进入呼吸链。
因此，胞质NADH的电子通过呼吸链传递给氧时，只产生2ATP，而不是3ATP。
在原核生物中，NADH能直接与质膜上的电子传递链及其偶联装配体作用，所以，糖酵解过程中，在原核生物体内放出8个ATP。
二、丙酮酸的还原（去路）：
在一切有机体及各类细胞中由G到丙酮酸的变化几乎都是相同的，而在代谢能的生成中丙酮酸的命运却是多种多样的。
下边我们就讨论一下丙酮酸的四种去向：
1、乳酸发酵
COOHCOOH
COCHOH
CH3NADH2NAD+CH3
在缺氧条件下变成乳酸：
CH3COCOOH+NADH+H+乳酸脱氢酶（LDH）CH3CHOHCOOH+NAD+
G→丙酮酸→乳酸发酵乳酸
G在无氧条件下形成乳酸的过程，叫乳酸发酵。
催化此反应的酶为乳酸脱氢酶。
在供氧不足时，人体的大多数组织都能通过糖酵解途径生成乳酸。
人在激烈运动时，肌肉细胞中乳酸含量增高，会产生酸疼感。
乳酸可以通过血液进入肝、肾等组织内，重新转变成丙酮酸，再合成葡萄糖和肝糖元，或进入三羧酸循环氧化。
肌肉中的乳酸可以被氧化，为肌肉运动提供能量。
乳酸杆菌可以使丙酮酸转变成乳酸，人体肌肉在剧烈运动中，产生乳酸----无氧呼吸。
高等植物当中也存在乳酸发酵，但不多见。
2、乙醇发酵
起催化作用的酶分别是：
丙酮酸脱羧酶和乙醇脱氢酶
在缺氧条件下，变成乙醇：
在酵母作用下，糖可以转变成乙醇，这是酿酒和发酵法生产乙醇的基本过程，称为生醇发酵。
酵母中含有多种酶系，可以催化不同的反应过程。
生醇发酵的化学反应中，从葡萄糖到丙酮酸这一段反应与葡萄糖的酵解完全相同。
生成的丙酮酸在酵母催化下，脱羧产生乙醛，乙醛在醇脱氢酶催化下被NADH还原成乙醇。
乙醇在人体及动物体中可以氧化成乙醛，再转变成乙酰CoA进入三羧酸循环氧化。
丙酮酸脱羧酶需Mg2+活化，和焦磷酸硫胺素作为辅酶。
乙醇脱氢酶是一种含Zn2+的蛋白质。
葡萄糖在无氧条件下转变成乙醇的过程称为酒精发酵。
高等植物无氧呼吸也形成乙醇。
在酵母中酒精发酵和高等植物的无氧呼吸或无氧分解是完全一样的。
3、丙酮酸氧化放出二氧化碳。
丙酮酸氧化脱羧变成乙酰CoA，后者通过三羧酸循和电子传递彻底氧化。
通常葡萄糖在无氧条件下转变成乳酸或乙醇时，只释放其中的一少部分能量，在有氧条件下，通过三羧酸循环及电子传递可以获得多得多的能量。
被彻底氧化生成CO2和H2O。
4、丙酮酸经氨基酸的合成作用生成丙氨酸。
5、CH3COCOOH通过糖异生转变成糖
（1）葡萄糖异生作用：
是由非糖物质的前体如丙酮酸或草酰乙酸合成葡萄糖的过程。
即由非糖物质转变成葡萄糖的过程。
凡能生成丙酮酸的物质都可以异生成葡萄糖，如三羧酸循环的中间产物柠檬酸、异柠檬酸、α-酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸、苹果酸都可以转变成草酰乙酸而进入糖异生途径。
大多数氨基酸是生糖氨基酸，它们转变成丙酮酸、α-酮戊二酸、草酰乙酸等三羧酸循环的中间产物进入糖异生途径当中。
由非糖物质转变成G。
那么丙酮酸是如何转变成G的呢？
（2）丙酮酸转变成G的过程：
葡萄糖异生作用基本上使糖酵解的逆转，但由于糖酵解有三个反应是不可逆的，所以必须绕过这三个不可逆反应：
①CH3COCOOH的羧化，变成草酰乙酸。
反应式为：
CH3COCOOH+CO2+ATP丙酮酸羧化酶草酰乙酸+ADP+Pi
（丙酮酸在羧化酶的催化下，有ATP供给能量，固定CO2，生成草酰乙酸）
②由草酰乙酸转变成PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）。
反应式为：
草酰乙酸+GTPPEP羧激酶、Mg2+PEP+GDP+CO2
（在PEP羧激酶的催化下，由GTP提供磷酸基，脱羧生成PEP。
）
绕道走过糖酵解中第⑩步，循着糖酵解过程中可逆步骤走到→1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶6-磷酸果糖异构酶6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶葡萄糖
葡萄糖异生作用是一个耗能过程，由两克分子乳酸开始，转变成1分子G,需要6个高能磷酸键。
糖异生的重要意义：
糖异生作用是生物合成G的一个重要途径，糖异生作用可将酵解产生的乳酸，脂肪分解产生的甘油与脂肪酸及生糖氨基酸等中间产物重新转化成糖，储藏性的脂肪与蛋白质可以经过异生作用，转变成可以运输的碳水化合物（如蔗糖）。
葡萄糖异生作用在很多幼苗的代谢中占有优势，油料作物种子萌发时，由脂肪异生成糖的反应特别强烈。
三、糖酵解途径的调节：
（一）磷酸解酶的活性调节
淀粉与糖原在磷酸解酶的催化下，生成葡萄糖-1-磷酸
磷酸解酶酶催化淀粉与糖原生成葡萄糖-1-磷酸，目前，已知该酶对植物的糖酵解途径影响很大，是限速酶之一，但作用机理尚不清楚，可能通过该酶的化学修饰来调节酶活性。
（二）己糖激酶的活性调节
己糖激酶是催化游离葡萄糖进入糖酵解途径的第一种变构酶。
己糖激酶受其产物6-磷酸-葡萄糖的调控，这实际上是一个反馈抑制。
当细胞内6-磷酸-葡萄糖的水平升高时，由于6-磷酸-葡萄糖是己糖激酶的别构抑制剂，从而导致己糖激酶被抑制。
因而阻止了葡萄糖的磷酸化反应。
（三）磷酸果糖激酶的活性调节
1、高水平的ATP抑制此酶的活性。
磷酸果糖激酶是糖酵解中最重要的限速酶。
也是变构酶，受细胞内能量水平的调节，受高水平ATP的抑制，因为ATP是此酶的变构抑制剂，可引发变构效应，磷酸果糖激酶的活性部位与变构部位对ATP的亲和力不同，如果ATP浓度处于高水平时，则ATP易于结合在变构部位上，而降低其对底物6–磷酸果糖的亲和力。
同时，ATP/AMP比值对磷酸果糖激酶活性的调节对细胞有重要的生理意义。
当ATP浓度较高时，磷酸果糖激酶几乎无活性，酵解作
升级会员 