畜禽繁殖与改良510Word下载.docx
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1细胞质遗传的实例和主要特点
1909年,德国植物学家柯伦斯(Correns)首先报导了植物质体的遗传现象,他用紫茉莉的一些品系为材料进行了一系列的杂交试验,发现紫茉莉质体的遗传方式与细胞核遗传方式完全不同,认为这种现象可能是细胞质遗传引起的。
同年,Baur报导了天竺葵中的类似现象,并认为这是叶绿体的独立自主性造成的。
1927年,美国学者把这种遗传现象正式命名为细胞质遗传。
现在一般认为,从整个生物界来讲,位于核或拟核以外的遗传物质所表现的遗传现象叫细胞质遗传,又称核外遗传、非染色体遗传……
还可以给真核生物和原核生物分别下定义。
真核生物的细胞质中的遗传物质所表现的遗传现象叫细胞质遗传。
原核生物拟核以外的遗传物质所表现的遗传现象称非染色体遗传、染色体外遗传、核外遗传,不称为细胞质遗传。
(细胞中存在一些共生结构,如草履虫的卡巴粒等)
1.1细胞质遗传的实例
1.1.1紫茉莉的遗传
紫茉莉的叶子是绿的,有些枝条上是白叶,有些是白绿相间(花斑)。
这是因为在绿色枝条中质体能产生叶绿素;
而在白色枝条中,由于某种因素使叶绿体不能产生正常的叶绿素而呈现白色;
花斑枝条中含有两种类型的细胞,间隔存在,呈现白绿相间的花斑状。
母本叶父本叶后代
白色白色、绿色、花斑白色
绿色白色、绿色、花斑绿色
花斑白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑
不论父本的花粉来自哪一种枝条,子一代总是表现出母本的性状,与父本提供的花粉无关。
这种只受母本遗传物质控制,子代只表现出母本性状的现象,叫母系遗传,又称为偏母遗传。
1.1.2链孢霉的线粒体遗传
♀表示提供原子囊果的类型,A+为野生型,A-为生长缓慢突变型。
♀A+×
♂A-→A+;
♀A-×
♂A+→A-
研究证明的线粒体结构和功能都不正常,细胞色素氧化酶的活性发生了变化,氧化作用降低了。
1.1.3柳叶蕨的遗传
刚毛柳叶蕨、黄花柳叶蕨
黄花♀A×
B♂刚毛♀×
♂
AB1×
B♂(AB1某些性状与黄花母本相同)
AB2×
B♂(相同的性状仍与黄花母本相同)
25代
AB25
反之,刚毛柳叶蕨为母本与黄花柳叶蕨杂交,BA25某些性状总象B。
♀B×
AB25♂→〔BAB25〕1
(AB25×
B)×
A与A×
B杂交结果表现近似;
而(B×
AB25)×
A与B×
A杂交结果表现近似。
这是因为上面四个杂交种的细胞核成分基本上是相同的,但它们所含的细胞质却有两种类型:
B是A细胞质,而(B×
A是B细胞质。
细胞质相同的杂种在不育性、杂种优势、花的颜色、植株的细胞结构、对毒物的敏感性及对温度和光线的反应等性状上表现一致,证明柳叶蕨的一些性状遗传是受细胞质控制的。
1.2细胞质遗传的特性
1.2.1后代的表型总象他的母亲,所以叫母系遗传;
1.2.2不遵循孟德尔遗传,后代不出现一定的比例;
1.2.3正交和反交后代的表型不同。
1.3细胞质遗传的机制
精卵结合中形成的合子父母双亲所提供的遗传物质不均等。
在杂种受精卵的原生质体中,核来自于父母双方,而细胞质却几乎完全来自其母亲(精子受精时胞质很少甚至不能进入卵细胞中)。
在细胞分裂过程中,细胞质基因呈现不均等分配,因此细胞质遗传不遵循孟德尔定律。
解释“花斑”的遗传
白白
♀花斑×
绿绿
花斑花斑
1.4细胞质遗传的传递特征
细胞质基因和核基因所在的位置不同。
细胞质基因不能在核染色体上定位。
细胞分裂时,细胞质基因和核基因的的传递分配规律不同。
核基因是均等分配,而质基因是随机的,不均等的。
双亲对后代的贡献不同(或不等)。
除以上之外,与核基因一样,细胞质基因也控制性状发育、具有稳定性、连续性和变异性。
1.5细胞质遗传的物质基础
细胞质或核外基因组:
细胞器基因组(质体、线粒体、叶绿体、动粒)、共生生物、细菌质粒。
1.5.1质体DNA
50年代就有人看到叶绿体中有呈孚尔根反应的颗粒存在,推测其中可能有DNA。
1962年,Ris和Plant用电镜观察衣藻、玉米等植物的叶绿体超薄切片,发现在基质中电子密度较低的部分有20.5nm左右的细纤维。
用DNA酶处理时消失,证明是DNA。
质体DNA多为环状闭合大分子,长约40~45μm,GC含量36~41%,比核DNA低。
DNA裸露,不和组蛋白结合成复合体。
DNA中无甲基化(核DNA25%左右的C残基是甲基化的)。
1.5.2线粒体DNA
线粒体DNA由共价闭合环(目前发现只有四膜虫和草履虫似乎是线性的)组成,高等动物中长度为5~6μm。
虽然细胞核遗传和细胞质遗传各自都有相对的独立性,但这并不意味着它们彼此之间丝毫没有关系。
因为核、质共处于细胞这个统一体内,它们之间必然是相互依存、相互制约,而不可分割的。
它们控制的遗传现象必定也相互影响,我们通过几个例子学习一下细胞质基因和细胞核基因的关系。
玉米中有一类型为埃型条斑,受核基因ij控制。
当植株为ijij时,或不能成活为白化苗,或为有特征性的白色条斑。
P♀+/+×
♂ijij♀ijij×
♂+/+
正常绿条斑条斑正常绿
F1+/ij+/ij
自交正常绿白色绿色条斑
F1♀+/ij×
F2+/++/ijij/ij+/++/ij
正常绿条斑(绿色、白色、条斑)(绿色、白色、条斑)
可以看出,条斑病未形成之前,属于核基因遗传特点,一旦形成此病ij/ij基因型不再是控制者,而是由独立自主的细胞质即叶绿体DNA控制了,表现了母系遗传特点。
核基因和质基因的关系似乎是启动者和被启动者的关系,在核基因的启动下,质体基因发生突变,这个质体突变型不再受核控制而表现出独立的母系遗传。
1.2草履虫的放毒遗传
草履虫细胞内有1个大核(负责营养)和2个小核(负责生殖),它们的倍性相同,都是2n。
无性生殖(通常的生殖)
有性生殖(接合生殖)分自体结合和异体结合两种。
1.2.1自体结合
自体结合时,小核进行减数分裂。
Kk大核逐渐消失→两个小核(Kk)各进行一次减数分裂,形成8个小核(Kork)→其中7个小核消失(随机)→进行核内有丝分裂,形成2个核(Kork)→进行核融合(KKorkk)→进行两次有丝分裂,形成4个核(KKorkk)→细胞质分裂形成两个细胞,每个细胞中有2个核(KKorkk)→其中一个核变成大核,另一个核进行一次有丝分裂,形成两个小核(KKorkk)
1.2.2异体结合
KK和kk→每个细胞大核逐渐消失→两个小核(KKandkk)各进行一次减数分裂,形成8个小核(一个细胞K,另一个细胞k)→其中7个小核消失(随机),一个细胞K,另一个细胞k→进行核内有丝分裂,形成2个核(一个细胞K,另一个细胞k)→两个细胞紧靠的细胞膜融合,互相交换1个小核(两个细胞中均为Kk)→细胞分开后进行核融合(两个细胞均为Kk)→进行两次有丝分裂,形成4个核(两个细胞均为Kk)→细胞质分裂形成两个细胞,每个细胞中有2个核(两个细胞均为Kk)→其中一个核变成大核,另一个核进行一次有丝分裂,形成两个小核(两个细胞均为Kk)
1.2.3杂交导致基因杂合
有一种草履虫能产生毒素,能抑制或杀死其它某些品系。
这种品系为放毒品系,对毒素敏感的为敏感品系。
细胞质中存在卡巴粒(直径0.2μm,外有双层膜,内含DNA、RNA、蛋白质、脂类),产生草履虫毒素。
卡巴粒因子的存活增殖需要核基因K,而隐性基因k不能维持卡巴粒因子的存活增殖。
因此永久地放毒素需两种因子存在。
在异体结合时,交换后长时间不让分开(细胞质也进行交换),则最后全部形成放毒型,否则各占一半。
后代象母亲的遗传并不都是细胞质遗传。
如:
受核基因控制的卵细胞之中的一些物质对后代有一定的影响,使后代有些偏母亲,这种现象叫母性影响。
2母性影响
2.1定义:
指子代的表型受母本核基因型的影响而和母亲表型相似的现象。
有的可能影响幼龄阶段,有的可能影响一生。
2.2短暂的母性影响:
仅影响到后代的幼龄时期,对后代的成体无影响。
麦粉蛾,正常的野生型体内能合成犬尿素,进一步可形成色素,使幼虫皮肤为有色,成虫复眼为褐色;
突变型不能把前体物合成犬尿素,不能形成色素,使幼虫皮肤无色,成虫复眼为红色。
这种差异是一对等位基因(核基因)控制的。
野生型为A,突变型为a。
♀Aa×
♂aa
Aaaa
幼虫有色有色
成虫复眼褐色红色
按理说,aa个体应为无色,但在这里却为有色。
这是因为犬尿素受核基因控制,分布在卵细胞质内。
后代可利用来自卵细胞质的犬尿素合成色素,使幼虫体色为有色,但这种犬尿素不能合成,到成体后就已用完,因此后代成虫复眼为红色。
这种影响受母亲核基因控制,只影响到幼龄期。
2.3持久母性影响
椎实螺(雌雄同体?
),外壳螺旋方向有左旋(逆时针)和右旋(顺时针)两种。
由一对等位基因控制。
D(右旋)d(左旋)。
♂DD×
dd♀
右左
Dd左受母亲核基因控制。
母亲的核基因为d,为左旋
自交
DD右Dd右dd右受母亲核基因控制。
目前表型为左旋,
但核基因为Dd,决定性状为右旋
DDDDDddddd
右右右右左
121
右旋3:
左旋1
♀DD×
dd♂
Dd右
不管正交还是反交,都推迟一代(F3)进行分离。
解释:
研究发现右旋还是左旋,取决于最初的两次卵裂。
○22○
○○
○11○
2○○
右旋(D)左旋(d)
因为卵裂的物质来自母亲,所以受母亲的核基因控制,与其自身的基因无关,但自身的基因又影响下一代。
3禾谷类作物的雄性不育
3.1植物雄性不育
植物的雄蕊发育不正常,不能产生正常的花粉;
雌蕊正常,可以接受外来花粉而结实。
只可作为母本接受花粉,不可作为父本提供花粉。
140种以上植物发现了雄性不育,利用于制备杂交种。
植物雄性不育分为:
环境引起的雄性不育,染色体畸变造成的雄性不育和基因突变引起的雄性不育。
3.1.1环境引起的雄性发育
物理杀雄:
小麦扬花前,罩塑料薄膜,高温杀雄(高温不利于雄性发育)。
化学杀雄:
杀雄剂SC2053(美国)9407(中国农大)阻断雄性部分的发育。
3.1.2基因控制的雄性发育
核基因控制的雄性不育:
由核基因造成的雄性不育。
如太谷核不育,是由单基因控制的核不育。
细胞质基因控制的雄性不育:
比较少。
核质互作控制的雄性不育:
RF可育的核基因,rf不育的核基因,N可育的细胞质基因,S不育的细胞质基因。
有6种组合:
RfRfRfrfrfrf
N可育N(RfRf)可育N(Rfrf)可育N(rfrf)可育
S不育S(RfRf)可育S(Rfrf)可育S(rfrf)不育
3.2二区三系育种
三系育种:
由不育系、保持系、恢复系进行杂交种的生产。
雄性不育系:
雄蕊败育,雌蕊正常,只能做母本。
基因型为S(rfrf)。
雄性不育恢复系:
本身可育,作为父本与雄性不育系杂交,雄性不育系上结出的种子为可育。
基因型为N(RfRf)和S(RfRf)。
雄性不育保持系:
本身可育,作为父本与雄性不育系杂交,雄性不育系上结出的种子仍为不育。
基因型为N(rfrf)。
二区
保种区S(rfrf)×
N(rfrf)制种区S(rfrf)×
N(RfRf)
不育系保持系不育系恢复系
S(rfrf)S(Rfrf)
不育系可育
优点:
在杂交育种过程中,母本省去了大量的去雄工作,而且还有利于杂种种子的纯度。
小麦杂交种的产量优势不明显。
玉米增产50—100%,水稻30—60%。
育种是将某一群体的有利性状集中于某一个体上的过程。
杂交选择预试区试审定(命名)应用农业生产
F1~F61年2年
细胞质基因和核基因的关系
细胞质基因量少,所控制的性状也很少,多为核、质共同控制。
细胞色素氧化酶(受细胞质基因控制8个亚基,受核基因控制6个亚基)、光合作用的一些酶
课后小结:
课后作业:
细胞器的种类