低温对山桐子顶芽休眠影响的差异性分析Word文档格式.docx
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Abstract:
TheEffectofprechillingonthedormancyreleasingofterminalbudswasstudiedforexploringthecharacteristicsofwinterbudsdormancyinIdesiapolicarpathatdistributedinthecontinentalclimate.Theresultswereasfollows,
（1）TheterminalbudsinIdesiapolicarpafromGuangyuanprovenancehavethecharacteristicsofwinterdormancy.Butthesproutingrateislowwithoutprechillingandtheshootcannotgrow.
（2）5℃and10℃haveobviouseffecttoreleasethedormancyofterminalbudsinIdesiapolicarpa,theterminalbudsnotonlybursted,butalsobegantoelongatetheinternodestoformshootsafterprechillingof40dand60dat5℃and10℃.15℃hastheeffectthatreleasesthedormancyofleafprimordialintheterminalbudinIdesiapolicarpa.Buttheeffectwasnotobvioustoreleasethedormancyofapicalmeristem.Theleafprimordialinbudscouldsproutbutcouldnotelongatedintermodeafterpreshillingof15℃.（3）TheunfoldrateofleafprimordialintheterminalbudsinIdesiapolicarpaalittlefell,buttheshootgrowthwasincreasingafterprechillingof5℃and10℃for80d.（Excepttheterminalbudssproutedat15℃afterprechillingof10℃）.
Keywords:
Idesiapolicarpa;
Terminalbudsdormancy;
Prechilling;
Sproutingrate;
Shootgrowth
为了适应冬季的寒冷和干燥,许多温带树木在秋季就停止高生长,形成冬芽,进入休眠,在经历了冬季低温之后,于春季萌发开始新的生长[1]。
但横跨亚热带与暖温带分布的落叶阔叶树种山桐子（Idesiapolicarpa）却具有不同于北方温带树种的冬休眠特性，具有南方系冬休眠类型的特点[2]。
分布于亚热带冲绳县的山桐子和分布于暖温带三重县的山桐子顶芽均具有适应冬季寒冷干燥的冬休眠特性，2种源山桐子只有经历了冬季低温后，冬芽才能萌发生长，且其生长量与所经历的低温量有关，但分布于冲绳县的顶芽休眠深度较三重县的浅，解除其休眠的低温下限较高，并且15℃也具有明显的低温效果[3,4]。
山桐子属于大风子科山桐子属（日本是山桐子科山桐子属），广泛分布于东亚地区，包括中国、韩国和日本。
分布于海洋性气候三重县和冲绳县的山桐子冬芽具有不同于温带树种冬休眠的特性[3]，而分布于中国大陆性气候条件下的山桐子顶芽具有什么样的冬休眠特性还不得而知。
为此选择了四川广元种源的山桐子作为研究对象，探讨了不同低温对解除广元种源山桐子顶芽休眠的效果，以期探讨南方系冬休眠类型山桐子顶芽的冬休眠特征。
1材料与方法
1.1试验材料
2009-11在四川广元采集山桐子种子，自然晾干后，脱去果皮，种子除杂、净化后放入低温冰箱保存。
2010-03进行播种，在营养钵里进行自然生长的一年生苗。
培育苗木的土壤配比为V（蛭石）：
V（营养土）：
V（河沙）=1:
1:
1的混合土。
播种苗在河南农业大学林业试验站，及时进行浇水、施肥等常规管理，保证苗木正常生长。
概况
种源地四川广元
试验地河南郑州
经度
东经104°
36'
-106°
45'
东经112°
42'
-114°
14'
纬度
北纬31°
31'
-32°
56'
北纬34°
16'
-34°
58'
一月均温（℃）
4.9
0.2
七月均温（℃）
26.1
27.3
年均温（℃）
16.1
14～14.3
年降水量（mm）
1081
640.9
无霜期（d）
264.5
220
全年日照时间（h）
1398
2400
1.2试验方法
2010-11-15采取当年生苗干分别在5℃，10℃，15℃低温（人工气候箱光照强度250lx）下培养0d20d40d60d和80d后的苗木分别转移到15℃和25℃人工气候箱（光照强度250lx）进行水培，每种处理15株。
1.3观测和计算方法
观测顶芽萌发率和萌发后高生长情况。
萌发的判断以露出小叶为准、萌发率为顶芽萌发的单株数占处理总株数的百分率。
萌发后的高生长量是从萌芽基部进行测定的[3]。
2结果与分析
2.1不同低温对山桐子顶芽萌发的影响
图1是11月15日的四川广元种源山桐子顶芽在5℃、10℃、15℃、25℃温度下的萌发过程。
由图1可以看出，25℃条件下，山桐子顶芽2周后就开始萌发，但最高萌发率只有50%；
10℃与5℃条件下在1月下旬和2月上旬相继萌发，并且最高萌发率均达到100%；
15℃条件下虽然萌发起始期与10℃与5℃相差不大，但最终萌芽率较低，不到50%。
由表1可知，在0.01和0.05水平上不同低温对解除四川种源顶芽休眠后萌发差异显著。
表1不同低温对解除四川种源顶芽休眠萌发的方差分析
差异源
SS
df
MS
F
P-value
Fcrit
组间
11368.52
3
3789.506
6.378326
0.000564
F0.05=2.703594
组内
54659.26
92
594.1224
F0.01=4.001895
总计
66027.78
95
由图2可知，在5℃低温处理后放15℃的条件下，山桐子的顶芽萌发时间提前，萌发速度提高，最高的是放60d的处理，而且萌发率提高。
由图可以看出，经5℃低温处理40d后放15℃萌发率最高，达100%，其次是放置60d,达到93.33%，最小的是放置80d。
由表2可知，在0.01和0.05水平上经5℃低温处理后在15℃条件下顶芽萌发的差异性显著。
表2经5℃低温处理后在15℃条件下顶芽萌发的方差分析
20503.7
4
5125.926
3.570531
0.008772
F0.05=2.450571
165096.3
115
1435.62
F0.01=3.486707
185600
119
由图3可知，在5℃低温处理后放25℃的条件下，山桐子的顶芽萌发时间提前，萌发率提高，萌发率最高的是放置40d和60d萌发率都达到100%，萌发速度提高。
由图2,3可知，在相同条件下，经5℃低温处理后放25℃要比放15℃萌发时间早，萌发率高。
由表3可知，经5℃低温处理后在25℃条件下顶芽萌发在0.05水平上的差异性显著，而在0.01水平条件下差异不显著。
表3经5℃低温处理后在25℃条件下顶芽萌发的方差分析
10353.33
2588.333
2.621215
0.038449
113557.4
987.4557
123910.7
由图4可知，在10℃低温处理后放15℃的条件下，山桐子的顶芽萌发时间提前，萌发速度提高，最快的放40d的处理，萌发率提高。
由图可知，经10℃低温处理40d后放15℃，萌发速率较快，萌发率最高，达100%，其次是放60d,达93.33%。
由表4可知，在0.05水平上经10℃低温处理后在15℃条件下顶芽萌发的差异性显著，而在0.01水平上差异不显著。
表4经10℃低温处理后在15℃条件下顶芽萌发的方差分析
17331.11
4332.778
2.896884
0.025088
172001.9
1495.668
189333
由图5可知，在10℃低温处理后放25℃的条件下，山桐子的顶芽萌发率都有所增加，呈现出在10℃条件下放置时间越长，顶芽萌发率越高的趋势。
萌发速率最快的是放60d的处理。
由图4,5可知，在相同条件下，经10℃低温处理后放25℃要比放15℃萌发时间早。
由表5可知，在0.01和0.05水平上经10℃低温处理后在25℃条件下顶芽萌发的差异性显著。
表5经10℃低温处理后在25℃条件下顶芽萌发的方差分析
14302.22
3575.556
3.648886
0.00776
112688.9
979.9034
126991.1
由图6可知,经15℃处理后放25℃的条件下，山桐子的顶芽萌发率提高，萌发率最高的是放置60d和80d，萌发率达到93.33%。
萌发速率最快的是放60d的处理。
由表6可知，在0.01和0.05水平上经15℃低温处理后在25℃条件下顶芽萌发率差别不显著。
表6经15℃低温处理后在25℃条件下顶芽萌发的方差分析
5298.519
1324.63
1.772605
0.139109
85937.04
747.2786
91235.56
2.2不同低温对山桐子顶芽萌发后生长的影响
由图7可知，顶芽萌发后生长时间最早的是25℃的处理，其次是10℃的处理，15℃处理的冬芽没有生长，顶芽生长量最大的是5℃，其次是10℃，而25℃条件下顶芽生长量非常的少，只有0.07cm。
生长速度最快的是在5℃条件下的处理。
由表7可知，在0.01和0.05水平上不同低温对解除休眠顶芽萌发后生长差异性都极显著。
表7不同低温对解除休眠顶芽萌发后生长的差异分析
3.348615
1.116205
11.20972
2.45E-06
9.160878
0.099575
12.50949
由图8可知，经5℃低温处理后放15℃的条件下，顶芽生长量呈现出在5℃低温下放置时间越长，顶芽的生长量越大，生长时间越早的趋势。
由表8可知，在0.01和0.05水平上经5℃低温处理后在15℃条件下顶芽萌发后生长差异性极显著。
表8经5℃低温处理后在15℃条件下顶芽萌发后生长的差异性分析
4.467113
1.116778
7.249322
3.05E-05
17.71607
0.154053
22.18319
由图9可知：
经5℃低温处理后放25℃条件下，顶芽生长呈现出在5℃低温下放置时间越长，生长时间越早的趋势。
生长量增加，最大的是放置80d,其次是放置40d。
生长速度最快的是放60d的处理，其次是放40d的处理。
由图8,9可知，在相同条件下，经5℃处理放25℃相比放15℃的条件下，冬芽生长时间早。
由表9可知，在0.01和0.05水平上经5℃低温处理后在15℃条件下顶芽萌发后生长差异性极显著。
表9经5℃低温处理后在25℃条件下顶芽萌发后生长的差异性分析
3.734657
0.933664
6.526411
9.06E-05
16.45183
0.143059
20.18648
由图10可知，经10℃低温处理后放15℃的条件下，顶芽生长量增加，生长量最大的放置40d，其次是80d，最小的是20d。
生长速度最快的是放置60d的处理，其次是80d的处理。
由表10可知，在0.01和0.05水平上经10℃低温处理后在15℃条件下顶芽萌发后生长差异性极显著。
表10经10℃低温处理后在15℃条件下顶芽萌发后生长的差异性分析
6.559454
1.639863
10.81876
1.77E-07
17.43123
0.151576
23.99068
由图11可知：
经10℃低温处理后放25℃条件下，顶芽生长时间呈现出在10℃低温处理时间越长，顶芽萌发时间越早，生长量越大的趋势。
生长量最慢的是放置20d的处理，其他几个处理生长速度相近。
由图10,11可知，在相同条件下，经10℃低温处理放25℃相比放15℃的条件下，冬芽生长时间早。
由表11可知，在0.01和0.05水平上经10℃低温处理后在25℃条件下顶芽萌发后生长差异性极显著。
表11经10℃低温处理后在25℃条件下顶芽萌发后生长的差异性分析
1.431213
0.357803
7.988289
1.02E-05
5.15096
0.044791
6.582173
由图12可知，经15℃处理后放25℃的条件下，顶芽生长量有所增加，相比5℃和10℃处理生长量较小，并且呈现出在15℃条件下放置时间越长，生长量越大的趋势。
生长时间提前。
生长速度最慢慢的是放置60d的处理，其次是的处理，其他几个处理生长速度相近。
由表12可知，在0.01和0.05水平上经15℃低温处理后在25℃条件下顶芽萌发后生长差异性极显著。
表12经15℃低温处理后在25℃条件下顶芽萌发后生长的差异性分析
0.656423
0.164106
8.399472
5.57E-06
2.246828
0.019538
2.903251
3结论与讨论
山桐子的冬芽休眠是经过长期演化而获得的一种对环境条件及季节性变化的生物学适应性，是一种有益的现象[5]。
已有的研究表明冬芽从休眠到生长恢复的过程中，均需要一定程度的低温刺激，不同的树种其需要量不同。
低温对解除休眠的作用是逐渐累积的，不同的温度，其低温效果不同[6]。
温度的低温效率依休眠的发展阶段不同而不同，解除休眠的最佳温度依树种不同而变化[7]。
赵明等的研究表明；
4周4℃低温处理已经能够打破1年生芍药根茎的休眠，经12周4℃低温处理植株的茎芽大部分出土萌发[8]。
曲芬霞研究了西藏核桃休眠及萌芽特性，结果表明用浓硫酸浸泡90min，变温层积萌动时间早，且萌动率高；
低温层积160d，再在22℃恒温条件下发芽率高，为68％[9]。
而本文在研究不同低温处理对解除山桐子顶芽休眠的过程中发现5℃和10℃的低温处理40d到60d后山桐子顶芽不仅萌发，而且开始节间伸长生长，对解除山桐子顶芽休眠效果比较好。
欧阳汝新等通过研究不同温度对打破桃芽休眠的影响得出:
不同低温对打破桃芽休眠的效果不同,在4种温度处理中，6℃／15℃处理效果最好，其萌芽率最高，打破芽休眠所需时数最少；
其次为6℃处理；
再次为3℃和9℃处理[10]。
说明不同树种解除冬芽休眠的温度不同，但是他试验不能全面的分析打破休眠需要的最佳低温及低温量。
15℃具有解除山桐子顶芽叶原基休眠的效果，但对解除顶端分生组织休眠的效果不明显。
这说明山桐子在经历5℃和10℃低温处理40d到60d后，顶芽休眠可以得到很好的解除，说明分布于海洋性气候的山桐子和大陆性气候的山桐子对冬季低温信号的利用不同，大陆性气候的树种利用了较低的低温，而海洋性气候却可以利用15℃温度解除顶芽顶端分生组织的休眠二实现顶芽的萌发与节间伸长。
尽管如此，15℃温度解除广元山桐子顶芽叶原基休眠的现象仍验证了山桐子冬芽休眠的南方系类型特征。
本文研究得出分布于四川广元地区的山桐子在25℃条件下2周后就会萌发，但是萌发率低，生长量较小，休眠的深度较浅。
而经过5℃、10℃和15℃的低温处理萌发率提高，生长量增加。
这说明在该地区分布的山桐子也只有经过低温处理后才会有比较好的休眠解除效果。
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致谢
至此论文完成之际，我非常感谢刘震老师在我实习期间和论文写作过程中，给予我的极大帮助和指导。
刘老师学识渊博，治学严谨，对学生严格要求。
跟随他的整个学习过程中，不仅开拓了我的思维，更使我学会了如何做学问，为我以后进行科学研究奠定了良好的基础。
在此，谨向刘震老师表示衷心的感谢和崇高的敬意！
此外，还要感谢王艳梅老师、代莉老师、王东洪师兄、景自景师姐、李世荣师姐、王佳慧师姐、陈代慧师姐和姚顺阳师兄，在实习和写作论文期间王艳梅老师尽心尽责、精心点拨，王师兄反复敦促，热忱指导，使我顺利的完成毕业实习和论文的写作，代莉老师、师姐和师兄们教导我实验，帮助我解决困难，让我顺利进行实验。
还有康老师，谢谢他在三区对我的帮助。
再次向他们表示衷心的感谢！
还要感谢和我一起做实验的同学，没有你们的帮助，我自己不可能完成实
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