植物发育生物学.docx

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植物发育生物学

植物发育生物学复习资料

第1节植物发育生物学概论

1、植物发育生物学

1、概述：

是从分子生物学、生物化学、细胞生物学、解剖学和形态学等不同水平上，利用多种实验手段研究植物体的外部形态和内部结构的发生、发育和建成的细胞学和形态学过程及其细胞和分子生物学机理的科学。

是研究植物生长发育及其遗传控制的学科，即研究植物个体发育规律及其调控机理的学科。

2、植物的生长发育与动物的不同

1、植物和动物最早的共同祖先是单细胞的真核生物

2、动物在胚胎发育中其组成细胞可移动位置，植物的则不能移动，细胞间彼此联结很紧密。

植物外形的形成依赖于不同位置细胞的分裂速度和伸长方向的差异

3、动物细胞通常没有细胞壁，植物则有。

因此植物细胞死后仍保持一定的形态，死细胞和活细胞共同组成植物体。

4、植物细胞比动物细胞更容易表现出全能性，容易在人工培养条件下发育成新的个体。

5、动物胚胎发育完成后几乎是全面地生长，成熟动物体中不在特定部位保留干细胞群，不再增加新的器官和组织。

植物则是在特定部位保留有分生组织细胞群，形成局部生长，一生中不断形成新的器官和组织。

（1）植物发育是连续的；

（2）植物具有无限的发育程序

6、动物在环境中是可以自由移动的，植物则不能主动移动。

7、动物的减数分裂发生于形成配子体时，只有二倍体的动物体，没有单倍体的动物体，因此没有世代交替。

而高等植物的减数分裂发生于形成孢子时，既有二倍体的体物体，也有单倍体的植物体，两种植物体交互出现形成世代交替。

（1）苔藓植物的生活史

1）苔藓植物——是过渡性的陆生植物。

小型的叶状体或有茎叶分化的植物体，具假根；配子体发达，孢子体寄生其上，受精需水。

2）苔藓植物生活史的特点

①具有明显的世代交替，配子体发达，孢子体退化，孢子体寄生在配子体上；

②合子在颈卵器内发育成下一代植物的雏体（胚），称为有胚植物；

③孢子首先萌发形成绿色的原丝体（丝状或片状），然后再发育形成配子体。

（2）蕨类植物的生活史

1）蕨类植物——具有根、茎、叶的草本植物（少数木本），有维管系统，孢子体发达，配子体不发达，能独立生活；受精仍需要水。

2）蕨类植物生活史的特点：

①有两个独立生活的植物体，具异型世代交替；②合子在颈卵器中发育，孢子体在世代交替中占优势。

（3）裸子植物的生活史

1）裸子植物生活史的特点：

①孢子体进一步发达，更适应陆地生活；配子体进一步退化，完全寄生在孢子体上；②孢子都有大小之分，形成雌雄配子体；③雄配子体（花粉粒）有花粉管形成，把精子送到雌配子体的颈卵器上完成受精，完全摆脱水因素的限制；④种子的出现。

（4）被子植物的生活史特点：

①双受精；②孢子体发达，配子体退化，寄生在孢子体上；③产生真正的花，有花被，有子房及果实的形成

※世代交替：

是指植物生活史中二倍的孢子体世代与单倍的配子体世代有规律的循环交替的现象。

3、植物发育生物学的核心过程（合子—孢子—配子）

两个转折点：

配子体世代、孢子体世代

（一）动、植物发育的核心过程的异同点：

1、相同点：

从单细胞的合子开始，并将形成配子。

2、不同点：

（1）动物个体发育中，合子与配子单细胞状态之间的转换通过“种系”、或称为“生殖细胞系”细胞来完成。

“生殖细胞系”细胞经减数分裂产生配子。

植物体中，不同单细胞状态之间转换必需以多细胞体作为过渡。

减数分裂在孢子体中进行，产生孢子，发育成能产生配子的结构---配子体。

（2）动物没有世代交替，植物存在世代交替。

4、植物发育生物学的研究范围

（一）植物的生长与分化

1、生长：

细胞数量的增加和体积的增大。

2、分化：

产生新的不同于母细胞的新的细胞，如由形成层原始细胞分化成木质部细胞或韧皮部细胞。

实际上，植物体的发育就是各种分生组织不断形成新的器官和新的组织的过程，所以各种分生组织的活动式样及其调控是植物发育生物学研究的主要内容。

（2）植物发育中的一些现象

（1）极性

1）极性：

植物体具有特定的方向性，即具有明显的两极，或者说“轴化”的特性。

2）极性的建立：

①极性不是植物固有的特性；②是在不对称环境因素的作用下形成的，如单侧光照、重力或pH梯度等

（2）位置效应

1）位置效应：

细胞或细胞群在整个植物体中的位置就决定了他们在分化中的命运。

例如，胚胎的上端发育成茎叶，下端发育成根。

（3）再生作用

1）再生作用：

当植物体受伤后，很容易重新生长出失去的部分，或可由植物体的一部分形成完整的植物体。

例如：

扦插技术，嫁接技术，组织培养。

（4）相关和对称

1）相关：

植物生长发育中，各种器官、组织间及各种生理过程间都不是孤立的，而是互相关联的。

如：

营养芽和根之间、营养生长和生殖生长之间。

2）对称：

无论植物体还是动物体，都有一个对称轴、面或几何中心，其周围的结构都成对称排列。

如：

辐射对称、两侧对称、腹背对称。

第2节高等植物的胚胎发育

※胚胎发生：

指的是从受精卵（合子）发育成胚的过程

一、苔藓植物的胚胎发生

1、胚胎发生在配子体中进行。

2、多数苔藓植物合子的第一次分裂为横向分裂,并出现极性，位于颈卵器上端（颈部）的为顶细胞（顶极），颈卵器底部的为基细胞（基极）（外向极的）。

3、合子经过细胞分裂,形成多细胞胚体，最后发育成具孢蒴、蒴柄、基足的孢子体。

4、苔藓植物的孢子体不能独立生活，它通过基足伸入配子体组织吸收养分，营寄生生活。

二、蕨类植物的胚胎发生

1、内向极的顶细胞在颈卵器底部，基细胞在颈卵器颈部。

顶细胞经过一系列发育成为胚的主体，基细胞以后发育成胚柄

3、裸子植物的胚胎发生

1、多数裸子植物胚胎发生初期（原胚）具游离核阶段，这是裸子植物的显著特征之一。

游离核的数目各有不同

2、合子分裂到2～4游离核时，移到颈卵器的底部，继续分裂形成8个游离核,这时出现细胞壁。

3、这八个细胞分成两个细胞群，上面一层4～6个细胞为开放层，下面的细胞排列不规则，为4～2个，是初生胚细胞群。

4、开放层再分裂一次，形成细胞数目相等的两层。

上面的为上层，原生质仍与卵细胞相通,以后退化。

下层为原胚柄层,细胞和核稍延长。

这些过程都是在颈卵器内进行的，称为原胚发育。

5、幼胚发育：

从胚柄细胞的伸长，使胚细胞突破颈卵器逐渐深入雌配子体组织，一直到胚本体的各种器官和组织开始分化,称为幼胚发育。

6、胚胎发生阶段：

从合子分裂到种子成熟；

7、胚后器官发生阶段：

从种子萌发开始到合子形成。

以开花为界可分为营养生长和生殖生长。

四、被子植物的胚胎发生

被子植物的胚胎发育与裸子植物不同，一般没有游离核阶段

发生过程：

一般合子第1次分裂是横向的,形成的顶细胞经多次分裂形成胚体;由基细胞形成胚柄。

（1）双子叶植物胚胎发生合子多次分裂，经原胚、心形胚至成熟胚期。

1、原胚期。

受精卵第一次分裂后形成一个顶细胞和一个基细胞），这就是原胚的开始，由此一直到心形期以前称为原胚期。

2、心形期。

球形胚继续分裂，各部分细胞增生速度不同，在将来形成子叶的位置细胞分裂频率高，出现子叶原基，胚变成心形。

（1）子叶的发生和心形胚的形成

1）球形胚体积增大，表皮原细胞进行垂周分裂，逐步发育为原表皮。

原表皮层下面出现平周和垂周分裂，很快在靠近合点端的两侧外细胞分裂的频率进一步增加，不断地垂周分裂使两侧隆起，形成子叶原基。

2）子叶开始发生时，胚胎下部的一列细胞继续分裂和分化，逐步成为胚胎的胚轴或下胚轴，从而形成了心形胚。

3）与子叶原基相对的一段，来自基细胞衍生细胞的胚根原基发生出根皮层原始细胞，与其紧靠的顶细胞衍生细胞开始向最初的原形成层分化，细胞开始伸长，并开始液泡化过程

（2）茎端的发生

子叶原基发育成幼小的子叶，子叶和将来称作下胚轴的主轴的伸长而形成鱼雷胚，心形胚形成时没有分化的几个细胞恢复分裂，且分裂频率增加，形成胚轴的顶端分生组织。

（3）根端的发生

部分基细胞衍生细胞和顶细胞近基端的部分衍生细胞共同发生根端，随着子叶及其以下部分未来的下胚轴的伸长，来自基细胞衍生细胞的细胞逐步分化成根管——表皮原，然后进一步分化出根冠和根的表皮；而来自顶细胞衍生细胞的则为根端。

3、成熟期。

一个具有子叶、胚芽、胚轴、胚根的胚便形成了。

但在成熟的荠菜种子中,子叶弯曲而与胚胎的中轴平行成马蹄形。

（2）单子叶植物胚胎发生

胚细胞经2、4细胞原胚后，细胞分裂不规则，形成多细胞梨形胚。

之后，胚两侧细胞分裂不均等，在其一侧（腹面）出现一个凹沟，凹沟上方的细胞发展为盾片（即子叶），凹沟向胚芽生长将胚芽包围起来，形成胚芽鞘，在胚芽相对一端分化出胚根及胚根鞘。

胚芽鞘和胚根鞘是禾本科胚的特殊器官。

此外在盾片的对应侧有一退化的子叶，叫外胚叶。

此时，胚中各器官形态上的分化已完成，至于胚柄一般只进行少数几次分裂，活动一段时间便消失了。

第3节植物营养器官的发育

营养器官：

根、茎、叶

繁殖器官：

花、果实、种子

1、植物根的发育

根是植物在长期适应陆生生活过程中发展起来的器官，其外形一般呈圆柱形，在土壤中生长愈向下愈细，并分枝形成复杂的根系。

根的细胞中一般不含叶绿体，不分节与节间，不生叶、芽和花。

1、主根：

由胚根生长出来、植物个体发育中最早出现的根。

【种子萌发后，胚根的顶端分生组织中的细胞经过分裂、生长、分化，形成主根。

】

2、侧根：

由主根长出的根

（1）侧根的发生：

主要起源于中柱鞘，内皮层也参与。

（2）侧根发生于根的内部组织的这种方式称为——内起源

（3）侧根形成过程

①中柱鞘细胞恢复分裂能力，先进行几次平周分裂，产生向外的突起，随后进行平周和垂周等各个方向的分裂，使原有的突起继续生长，形成侧根的根原基

②根原基分裂、生长，逐渐分化出顶端分生组织和根冠

③进一步生长、分化逐渐伸入皮层，此时，根冠分泌含酶的物质将皮层和表皮溶解，最后伸出母根形成侧根

（4）侧根的构造：

侧根的解剖构造与主根相同，中柱各部分与主根互相连通，形成整体的输导系统。

3、不定根：

由茎叶或老根上长出的根

4、根生理功能：

吸收、固着、输导、合成、储藏、繁殖

5、根经济利用：

食用、药用、工业原料

（1）顶端分生组织

1、顶端分生组织：

是维管植物根和茎顶端的分生组织。

包括长期保持分生能力的原始细胞及其刚衍生的细胞。

植物体其他各种组织和器官发生，均由它的细胞增生和分化而来。

2、原始细胞：

经过不断更新始终保留在分生组织中具分生能力的细胞。

3、种子植物中，根的顶端分生组织，在结构上有两种主要类型：

第一种：

封闭型

第二种：

开放型

（2）根尖的结构和发育

根尖:

是指根的最顶端至着生根毛部分的这一段。

根尖是根中生命活动最旺盛、最重要的部分。

根的伸长、对水分和养料的吸收、根内组织的形成主要是在根尖进行的。

1、根冠

（1）位置：

根的尖端

（2）形态：

一般为圆锥形

（3）组成：

排列不规则的薄壁细胞组成

（4）作用：

保护根的顶端分生组织和帮助正在生长的根较顺利的穿越土壤并减少损伤

（5）根冠中淀粉体的作用：

平衡石的作用，使根垂直生长

2、分生区

（1）长1-2mm，大部分被根冠包围，是分裂产生新细胞的主要地方

（2）作用：

不断进行细胞分裂增生细胞

（3）向前方：

形成根冠细胞

（4）向后方：

经过细胞的生长、分化、逐渐形成根的各种结构。

（5）分生区：

是根的顶端分生组织。

分生区最前端是原分生组织，其上方为原分生组织衍生细胞形成的初生分生组织。

（6）初生分生组织的细胞已有了初步的分化，并形成原表皮、基本分生组织和原形成层三部分，进一步分化，原表皮→根的表皮，基本分生组织→根的皮层，原形成层→维管柱

3、伸长区

（1）长约2—5mm，由分生区向上发育，细胞分裂活动愈来愈弱，细胞开始伸长、生长和分化，逐渐转变为伸长区。

（2）伸长区后部分化出最早的导管和筛管，是分生区与成熟区的过渡区域。

4、根毛区：

伸长区之上几毫米至几厘米

（1）根毛区：

表面密被根毛，内部组织全部分化成熟，也称成熟区

（2）根毛：

是表皮细胞向外突出形成的顶端密闭的管状结构。

根毛的形成大大地扩大了根表皮吸收面积，因此，根毛区是根行使吸收功能的主要区域。

（3）通常只有陆生植物才有根毛，而具菌根的植物和水生植物大都不具根毛。

（3）根的生长和结构

根尖的顶端分生组织，经过分裂、生长、分化形成成熟的根。

1、初生生长和初生结构

（1）初生生长：

由初生分生组织经过分裂、生长和分化形成初生组织的生长过程。

（2）初生结构：

经初生生长所形成的各种初生组织组成的结构。

（3）根的初生结构：

从横切面看从外至内可分为表皮、皮层和维管柱三部分。

（4）表皮（由原表皮发育而来）

根表面的一层薄壁细胞；长方形，排列紧密；部分表皮细胞外壁向外突起形成根毛。

具吸收功能和保护作用

（5）皮层——由多层薄壁细胞组成排列疏松，有明显的胞间隙，细胞中其中储藏有淀粉和其他物质，位于表皮之内维管柱之外。

（由基本分生组织发育而来）

①外皮层：

最外１－２层排列整齐，无胞间隙的薄壁细胞组成。

（当根毛细胞死亡表皮遭到破坏后，外皮层细胞的细胞壁加厚并栓质化，形成保护组织代替表皮的作用。

）

②中皮层：

多层薄壁细胞组成

③内皮层：

皮层最内的１层细胞组成，细胞排列紧密，没有细胞间隙，细胞两侧径向壁和上下壁常有木质化、栓质化的带状加厚区域——凯氏带（casparianstrip），在横切面上凯氏带在相邻细胞的径向壁上成点状

（6）维管柱——皮层以内的柱状体，（是由原形成层发育而来）

①中柱鞘：

位于维管柱的最外层，１或几层薄壁细胞组成，有潜在的分裂能力（侧根、不定芽、形成层等）

②维管组织：

由初生木质部和初生韧皮部组成

③薄壁细胞：

位于初生木质部和初生韧皮部之间的数层薄壁细胞

2、次生生长和次生结构

（1）次生生长：

由于维管形成层和木栓形成层的发生和活动而使根、茎增粗的生长过程称为次生生长。

（2）次生结构：

次生生长产生的次生维管组织和周皮共同组成的结构称为次生结构。

※单子叶植物无次生结构。

（3）根的侧生分生组织包括：

1）维管形成层—不断向侧方添加次生维管组织

2）木栓形成层—在根的外围形成周皮

①维管形成层的活动,使中柱鞘以外的成熟组织被破坏,这时根的中柱鞘细胞恢复分裂能力,形成木栓形成层

②木栓形成层进行平周分裂,向外分裂产生木栓层,向内分裂形成栓内层

③木栓形成层、木栓层和栓内层合称周皮,成为根加粗以后新的保护组织（次生保护组织）。

2、茎的发育

1、种子萌芽后，胚芽形成植物的地上部分——茎、叶系统．茎上承枝叶下接根部，在形态、结构和功能上，都与根、叶密切相关。

2、茎的形态学特征是茎上生叶，具芽，有节和节间之分，以此与根相区别

（1）节—茎上着生叶的地方

（2）节间—两个节之间的部分

（3）芽—是未展开的枝、花或花序

（4）叶痕—落叶后留下的痕迹

3、分枝—是茎生长的形式，是芽活动、分裂和生长的结果

4、茎的功能：

茎的主要功能是输导和支持；还有贮藏和繁殖的功能。

茎是植物体物质输导的主要通道：

根部从土壤中吸收的水分、矿质元素以及在根中合成或贮藏的有机营养物质，要通过茎输送到地上各部；叶进行光合作用所制造的有机物质，也要通过茎输送到体内各部被利用或贮藏。

（1）支持作用：

大多数被子植物的主茎直立于地面，分生出许多大小枝条，并着生数目繁多的叶。

枝、叶有规律的分布，能充分地接受阳光和空气，进行光合作用，制造营养物质。

枝条又支持着大量的花和果实，使它们处于适宜的位置，适应于传粉以及果实、种子的生长、传播，有利于繁殖后代。

（2）茎也有贮藏和繁殖的功能：

有些植物可以形成鳞茎、块茎、球茎和根状茎等变态茎,贮存大量养料，并可以进行自然营养繁殖。

人们利用某些植物的茎、枝容易产生不定根和不定芽的特性,采用枝条扦插、压条、嫁接等方法来繁殖植物。

此外，绿色幼茎还能进行光合作用。

（1）茎的顶端分生组织

1、构成：

原分生组织和初分生组织

2、原分生组织：

是指顶端分生组织的最先端部分，包括原始细胞和它紧接着所形成的衍生细胞，可以看作是未分化或最小分化的部分。

3、初分生组织：

是指在原分生组织下面，随着不同分化程度细胞的出现，逐渐分化出未来的表皮、皮层和维管柱的分生组织（原表皮、基本分生组织、原形成层）。

4、与顶端分生组织相同的概念有：

生长锥（系栽培学上专指茎尖上最末一个叶原基以上的部分），茎端，根端。

5、原始细胞和中央母细胞向侧方衍生的细胞形成周围区（或周围分生组织）周围区染色较深其局部较强的分裂活动形成叶原基，其平周分裂引起茎的增粗，其垂周分裂引起茎的伸长。

6、原套—原体学说：

是解释茎尖生长锥结构的理论。

它将茎尖分生区顶端原分生组织分为原套、原体两个部分。

（1）原套：

指表面一层或几层细胞，行垂周分裂，保持表面生长的连续性，其原始细胞在茎尖中央轴的位置上，其表面层的衍生细胞形成原表皮，进而发展为表皮。

（2）原体：

原套里面的多层细胞进行平周和各方向分裂，其原始细胞位于原套细胞的下面，其衍生细胞（包括原套细胞表面的衍生以内的各个衍生细胞）形成基本分生组织和原形成层。

（3）原套与原体仅存在于被子植物，裸子植物茎的顶端无此结构，这是区别裸子植物与被子植物的特征之一。

（2）茎尖的分区和发育

1、茎尖：

指顶端分生组织到接近成熟区的一段。

（1）分类：

分生区、伸长区和成熟区

1）分生区

①分生区为茎尖顶端分生组织，由原分生组织和初生分生组织组成．

②原分生组织可区分出不同的原始区域，衍生出原表皮、基本分生组织和原形成层．

③叶原基、腋芽原基由茎尖分生区表面层细胞起源，为外起源。

2）伸长区

分生区之后为伸长区,其主要特点和根中伸长区相似,细胞亦迅速沿纵轴延伸,在外观上表现为茎、枝很快伸长,其内部结构的分化为：

①最中间的髓分生组织——>髓

②原表皮————————>表皮

③基本分生组织————--->皮层、髓射线

④原形成层—————------>维管束

3）成熟区

成熟区内部的解剖特点是：

细胞的有丝分裂和伸长生长都趋于停止,各种成熟组织的分化基本完成,已具备幼茎的初生结构。

2、茎尖的生长和发育

（3）茎的生长

1、初生生长和初生结构

茎的顶端分生组织的活动使茎伸长，这个过程称为初生生长，初生生长中所形成的初生组织组成初生结构。

（1）植物茎的初生结构

1）表皮（原表皮发育而来）——初生茎最外一层细胞构成，具保护作用

2）皮层（基本分生组织发育而来）——占茎的比例小，茎中一般没有内皮层，有些植物茎皮层最内层富含淀粉，称淀粉鞘

3）维管柱（维管束：

原形成层发育而来，髓和髓射线由基本分生组织发育而来）——皮层以内的部分，包括多个维管束、髓和髓射线

2、次生生长和次生结构

（1）双子叶植物和裸子植物的茎发育到一定的阶段，茎中的侧生分生组织开始分裂、生长和分化，使茎加粗。

（2）茎的加粗过程称为次生生长

（3）由次生生长而产生的次生组织成为茎的次生结构

（4）茎的侧生分生组织包括：

1）维管形成层—不断向侧方添加次生维管组织

①维管形成层的来源和活动——维管形成层的来源：

初生分生组织中的原形成层，在形成成熟组织时，并没有全部分化成维管组织，在维管束的初生木质部和初生韧皮部之间，留下了一层具有潜在分生能力的组织，即维管形成层（以后简称形成层），包括束中形成层和束间形成层。

【温带的春季或热带的湿季，由于温度高、水分足，形成层活动旺盛，所形成的次生木质部中的细胞，径大而壁薄，在生长季节早期形成，称为早材（也称春材）。

温带的夏末、秋初或热带的旱季，形成层活动逐渐减弱，形成的细胞径小而壁厚，往往管胞数量增多。

在生长季节后期形成，称为晚材，也称夏材或秋材。

从横切面上观察，早材质地比较疏松，色泽稍淡；晚材质地致密，色泽较深。

从早材到晚材，随着季节的更替而逐】

②年轮也称为生长轮或生长层。

在一个生长季节内，早材和晚材共同组成一轮显著的同心环层，代表着一年中形成的次生木质部。

在有显著季节性气候的地区中，不少植物的次生木质部在正常情况下，每年形成一轮，因此，习惯上称为年轮。

③心材（heartwood）是次生木质部的内层，也就是早期的次生木质部，近茎内较深的中心部分，养料和氧进入不易，组织发生衰老死亡，因此，它的导管和管胞往往已失去输导作用。

④边材（sapwood）一般较湿，因此也称液材，是心材的外围色泽较淡的次生木质部的部分，也是贴近树皮较新的次生木质部部分，它含有生活细胞，具输导和贮藏作用。

2）木栓形成层—形成茎的外围周皮

①木栓形成层的来源和活动

当维管组织不断增加，茎增粗，表皮被挤破，这时外围的皮层或表皮细胞恢复分裂能力，形成木栓形成层，产生新的保护组织。

木栓层

木栓形成层周皮

栓内层

②树皮（bark），广义的概念指茎（老树干）维管形成层以外的所有组织，是树干外围的保护结构，即木材采伐或加工生产时能从树干上剥下来的树皮。

由内到外包括韧皮部、皮层和多次形成累积的周皮以及木栓层以外的一切死组织。

（5）茎的次生结构

木栓层、木栓形成层、初生韧皮部、次生韧皮部、维管形成层、次生木质部、初生木质部

（三）  叶和芽的起源

叶原基和芽原基在顶端分生组织的表面发生，这种起源方式成为外起源。

1、叶的起源：

叶由叶原基逐步发育而成

叶原基和芽原基起源于茎的顶端分生组织，在裸子植物和大多数被子植物中，顶端分生组织表面的第二层或第三层细胞平周分裂，在有些单子叶植物中顶端分生组织的表层细胞平周分裂，平周分裂的结果是向周围增加了细胞的数目，形成了突起，以后突起表面的细胞进行垂周分裂，里面的细胞向各个方向的分裂，形成叶原基。

2、芽的起源：

植物的芽是由芽原基逐步发育而成。

（1）芽原基在叶腋处发生：

先由较外一二层细胞垂周分裂，将芽的分生组织和顶端的其余分生组织分开，形成壳状区，以后由壳状区的二三层细胞发生平周分裂。

以与叶原基相同的起源方式形成芽原基，芽原基具有和原来茎端一样的顶端分生组织。

（2）芽原基也可在植物的其他部位产生，这种不在叶腋产生的芽统称为不定芽。

叶原基和芽原基在开始发生时没什么区别，一般腋芽原基的发生晚于叶原级，常在离开茎尖一段距离后发生。

（3）芽的类型

①叶芽：

外形较小、尖端明显

②花芽：

外形较大、较饱满

③枝芽：

像未发育的枝条，中间是若干个针状小尖齿

④花芽:

像未开放的杨树花，中间是毛茸茸的

名称作作用

作用

名称

作用

生长点

使芽轴伸长

芽轴

发育成茎

叶原基

发育成幼叶

芽原基

发育成侧芽

幼叶

发育成叶

3、叶的发育

叶为茎上的侧生器官。

由茎尖分生区形成叶原基，经顶端生长、边缘生长和居间生长发育而成。

由于叶的功能和所处环境不同，叶的可塑性很大。

叶由叶柄、叶片和托叶组成，有完全叶和不完全叶之分。

单子叶植物叶由叶鞘和叶片组成

（1）叶的组成

完全叶：

叶片、叶柄、托叶（不完全叶—缺少其中之一的叶）

（2）叶片的结构

1、叶片通常有腹面（近轴面）和背面（远轴面）之分

2、腹面直接接受阳光照射，背面背光，使其背、腹面结构存在差异

3、叶片结构的三要素：

表皮、叶肉、叶脉

（1）表皮：

通常由一层细胞构成，但有些植物的表皮由一层以上的细胞构成

（2）叶肉：

主要由同化组织构成，还有其他的细胞；叶肉细胞分化为：

栅栏组织和海绵组织

1）栅栏组织：

靠近上表皮，细胞长柱形，与表皮垂直，排列紧密，1-4层，多含叶绿