第三章生物分布与生物区系Word格式.docx
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3.1主动扩展
正常扩展：
有发生中心逐渐向外扩展的新地区。
有规律、逐渐、缓慢进行。
是种扩展的主要方式。
先锋扩展：
迁移、漫游、爆发三种形式。
3.2被动扩展（水、风、生物携带）
第二节分布区与分布区的形成
一、植物分布区的静态特征
1．种分布区
一个物种由若干植物个体组成，它们所占有的全部地域构成该种的分布区。
描绘种分布区的方法：
点图法所表现的事实客观、直接、具体，是研究植物分布的原始资料。
但它不能清晰地表示植物种的分布X围和边界。
轮廓法是在点图法基础上用封闭曲线勾绘出种的分布轮廓，便于分析和比较，是常用的方法。
有时用实线表示确定的边界，用虚线表示推测性的边界线，或者在同一图上兼用上述两种方法。
种分布区的现状进行分析，包括三个方面内容。
1）分布区结构。
植物种的个体并不是布满该种的分布区的所有空间，实际上它们仅仅有选择地分布在适宜的生境。
分布区内生境的差异使分布区内部带有不同程度的空间不连续性，把植物种的个体分割成数目多少不一的若干群体单元－种群。
同一种内的种群之间虽然常不直接相连，但仍可相互迁移（传播繁殖体），并能正常杂交进行基因交流，相距过远的种群间这种机会较少。
植物生境间差异，各种群还会分化为若干生态型。
生态型（或生态差型）间的分歧终究尚未超过种间差异（或为变种），即仍具有某种同质性。
气候生态型是由于分布区内气候条件的差异影响而形成的。
一般说气候生态型之间的区别表现在年生长周期、耐寒性、耐旱性、光周期需求、生长速度、开花迟早、繁殖能力等方面。
土壤生态型的分化原因为各种土壤理化性质的地区差异，如酸碱度、含钙量、可溶盐含量、铜、锌等重金属离子含量，土壤质地等都可能产生选择作用。
可将种的分布区划分出两部分，一部分具有对该种生长发育最适宜的条件，另一部分（常在分布区的边缘）。
种的分布区既有整体的统一性，这反映种的实际生态幅度。
2）分布区的形状。
按植物分布区的形状划分类型时一般归纳成两大类型。
连续分布区，区内该种植物重复出现在适宜它生存的生境，各部分之间没有被不可逾越的障碍隔断而失去交流繁殖体的可能性。
间断分布区（不连续分布区），分裂为相距遥远的两部分或更多部分，中间被高山、海洋、不适宜气候或土壤等障碍隔开，各部分的种群间失去基因交流的机会。
间隔的距离或跨越大洋、或在洲X围内不同部位。
其中没有明显主分布区而呈星散状的，又叫星散分布。
3）分布区X围。
少数种类植物的分布遍及世界各地，称为世界种。
事实上它们多是盐生植物、淡水水生植物，所在地仅为局部适宜的生境，真正占有的总面积不大。
如盐渍土上的盐角草、碱蓬等，后者有芦苇、香蒲、浮萍、大车前、龙葵、蒲公英。
各种植物的分布都限于某一地区X围内，称为该地区的特有种。
以东亚特有裸子植物种类为例，偃松为东北亚特有，侧柏为华北（延至朝鲜）特有，杉木为长江中下游地区所特有，金钱松分布于江南丘陵，银杉、水杉和XX杉木都局限在很小X围。
2．属和科的分布区
属是亲缘关系相近的种的联合。
每个属的分布区则是所包含各个种的分布区的总和。
同在一属之内彼此很相近的种，或者具有不重合的分布区、或虽有局部重合而其内部结构互有差别（即各自适应不同生境）。
一般种间不能正常杂交。
科的分布区是科内各属分布区的总括。
各科和属形成历史久远，其中种间生态特征常有明显差别，所以分布类型多样且原因复杂。
1）科和属的分布区结构——分布中心。
多种属的分布区内部如果出现若干种的分布集中现象，可以据此绘制种数等值线。
其中种数最丰富的地区称为该属的分布中心或多样性中心。
2）间断分布。
呈连续分布的科属大多分布X围较小，种类不丰富。
种属间断分布最为常见，并不乏远距离间断。
二、分布区的形成与变化
1．物种的形成与分布
物种通过生殖隔离保持独立的属性，其本身却不断产生具有新遗传物质的个体乃至种群。
遗传密码的突变是偶然的变异，有关植物遭此变化后，在形态上和生理上便出现相应差异，经过生境选择，大多不能适应而死，这种变异就会消失。
相反情况是新突变使有关植物个体的适应能力和竞争能力增强，从而生长旺盛、生殖繁茂，并通过杂交实现新基因扩散，传递到其他同种个体和相应种群。
第三种情况是新遗传物质在原有环境条件下虽无优越性，亦未致死，保存到若干代后，至所在地环境发生变化，才能显示出它的有利效应。
1）异地物种形成。
原始分布区理应是连续的整体，由于不可抗拒的外界原因，原有分布区被分割成数块，相互间距离遥远，不允许花粉和种子（繁殖体）传送，则这种地理隔离所导致的生殖隔离可能出现两种结果，一是被隔离的种群虽有越来越明显的差别，但终究没有超出种的界限，若一旦有机会相遇仍可正常杂交，这是植物种的间断分布。
二是异地的种群隔离时间长，基因变化趋向不同，积累到一定程度便产生彼此不能正常杂交的效果，分化为亲缘很近的若干不同种，形成属的间断分布，同时产生新种的连续性分布区。
异地物种形成均是缓慢的渐进的过程。
异地分化的亲缘很近的两个种所呈现的地理隔离称为成对种，例如欧亚的二叶舞鹤草（Mainthemumbifolium）与北美的加拿大舞鹤草（M.canadense），东亚（华中）的鹅掌楸（Liriod-endronchinense）与北美东南部的北美鹅掌楸（L.tulipifera）等。
2）同地物种形成。
在非地理隔离状态下，多倍体的出现可以导致新种就地形成。
由于某些原因，有的植株在有性过程中，细胞内染色体分裂失常，致使新一代个体细胞染色体数目增加一倍，使具有两组染色体的个体，不能与这些原是同种但已改具四组染色体的个体（称为多倍体）正常杂交，生殖隔离机制的作用把后者转化为新种。
现已查明被子植物中大约一半是多倍体，其中单子叶植物各科的多倍体比例高于双子叶植物（禾本科中多倍体约占2/3），后者中以温带多年生草本植物的多倍体较常见，如蓼科、景天科、锦葵科、蔷薇科、五加科等都有很多多倍体种，而壳斗科、桑科、小檗科、葫芦科等几乎没有多倍体，裸子植物中也仅见于罗汉松科和麻黄科。
3）平行物种形成。
某种群分布很广，其中一部分进入新生境，这些个体与其他种群个体之间虽无物理阻障，亦可产生基因流中断，逐渐形成新种。
2．种分布区的扩展
一个物种的生存必须拥有一定数量生长正常、能适应环境的个体，通过特有的生殖策略繁育并向外散布健壮的后代，从而保持甚至扩展自己的分布区。
植物借助果实成熟干燥开裂来弹放种子，散落最远的距离仅15—20m处。
但借助风力搬运，则效果要大得多。
流水漂送繁殖体亦可较快地远达数十或数百公里，椰子果实靠洋流推动传播到孤立海岛。
被食型用果实（或种子）的肉质化部分吸引鸟兽，由硬质种皮保护的种子被鸟吞食后，经1—2h被排泄体外。
此间鸟已飞行了相当距离。
附着型用果外附属物（针刺、钩等）或粘液附着于鸟兽体表，不易脱落，可以搬运很远距离。
蚁播型则通过蚂蚁类搬运小型种子。
散布到新领域的植物个体常常不能实现定居，实现定居的又常不能繁殖后代，只是当地短暂的“过客”。
只有那些生态适应幅度广，利用生活资源能力强，能与原有植物竞争或适应的种类才有定居的机会，此外竞争优势常与个体数量有关，如果仅仅侵入少量繁殖体，则对其进一步发展常很不利。
显然，新环境与原来环境越相似，植物扩展分布区成功的可能性越大。
3．环境演变与植物分布区的变化
第三节植物区系分析
一、植物区系成分分析
植物区系组成种类中，还可以根据各类群的起源地（起源中心）而划出若干发生成分。
1、地理成分:
一个地区的植物种类组成可按它们的地理分布特征划分为若干地理成分。
2、发生成分:
植物区系组成种类，可以根据各类群的起源地（起源中心）划出若干发生成分。
3、迁移成分:
按植物种迁移到某一植物区系所在地所循的迁移路线来划分。
4、历史成分:
植物区系的历史成分根据该组成成分参加当地植物区系的地质时期划分。
5、生态成分:
按植物种的适应生境而定。
二、世界植物区系分区
1．世界植物分区简介
把那些植物区系成分的性质和发展历史相似的地区合并，按照相似程度、关系密切程度，分成若干等级，便是植物（区系）区划。
最高分区单位是植物区。
划分区的标准是含有高比例特有种和特有属，此外还有较多特有科。
区内根据次要差别可分为亚区、植物地区（Region），划分的重要标志是特有属和植物科属的组成特点（分类结构）。
再下一级单位即植物省（Province）的特有属比例较低，仍含有一定的特有种。
最小单位植物小区主要根据区系种类组成的相似性划分。
植物区和亚区的划分情况，全北区（泛北极区）、新热带区、古热带区、澳大利亚区、好望角区、南极区。
2．世界植物区系时空演变
1）侏罗纪时：
统一的大陆已分裂为南北两块，南方的冈瓦纳古陆进一步发生断裂移动，全球海洋性气候居于优势，比现代要温暖些，而且气候带间变化不很显著。
北半球银杏类分布甚广，混生松科与杉科植物（其后又出现柏科植物），多处形成大片森林。
南半球银杏稀少，以南洋杉科与罗汉松科为主。
低纬的热带亚热带气候区以本内苏铁与苏铁类比较繁盛。
2）被子植物化石最早见于早白垩世（1.3亿年前）的热带地区（或认为在山地），至今这里（主要是东南亚）保存有许多最原始的被子植物科属，如木兰科、金缕梅科、三白草科等。
这时气候仍很温暖，但由于山地抬升使部分内陆转为干燥环境。
在中白垩世（1.1—1.0亿年前）的岩层中发现有木兰科、水青树科、无患子科、山龙眼科、小蘖科、毛茛科、防己科、以及类似樟科、莲科的化石或花粉。
晚白垩世（8000万年前）裸子植物已居劣势，苏铁类只残留少数，而被子植物约有六、七十科，跃居植物界首位。
白垩纪期间板块运动有所加剧。
南美南部与非洲南部在早期就已分离，中期时它们的北部亦失去直接联系，印度板块则由南向赤道方向移动。
3）早第三纪始新世时全球气候较暖，气候带界线难划清楚。
这期间被子植物科数又增加一倍左右，并有许多现代属。
南北纬25°
之间为早第三纪赤道热带植物区系，与现代湿润热带植物很相似，它主要分布在我国南部与东南沿海地带，并斜向西北，最北界延伸到英格兰（50°
N）与阿拉斯加（62°
N），形成古地中海第三纪植物区。
在35°
N以北（在北美到60°
N，欧亚到55°
N，斯匹次卑尔根为80°
N），广泛分布喜暖湿环境的第三纪植物，偏北部以落叶阔叶树为主，南部混生常绿种类。
早第三纪极地寒温带植物区系分布在东西伯利亚和北美西北沿岸的一些岛屿。
早第三纪期间南方古陆冈瓦纳继续分裂移动。
但南温带植物区系广布于南美南部、新西兰、澳大利亚东南部。
其中八个科包括山龙眼科、鼠刺科、五桠果科、帚灯草科等亦见于南非，证明它们之间尚有联系。
南美与非洲的中部拥有许多泛热带植物科，两地共有12个热带科，而南美与东南亚、澳大利亚只共有8个热带科。
印度板块向北运动中一度位于非澳之间，可能有一些被子植物通过它进行传播交流。
但现代印度植物区系缺乏特有科，更多地近似于东南亚植物区系，被认为是在始新世末与亚洲板块碰撞连结后才由后者移入的。
澳大利亚板块亦在此时（4900万年前）与南极板块分离北移，由于新西兰与它早在8000万年前便已分开，两地共同成分较少。
南极板块向南方高纬移动，至渐新世时因气候过冷而种子植物在此绝迹。
4）晚第三纪时喜马拉雅运动强烈，高山隆起，大陆面积扩大，内地大陆性气候更趋旱化。
大气环流形势发生变化，全球普遍降温，气候带变化与界线明显，全世界植物区系和现代已很接近。
在中新世（1700万年前）北非与中亚植物因陆地相接获得交流条件，经过选择与适应的变化逐步形成地中海西亚-中亚植物区系。
北方温带落叶阔叶林仍然分布较广，但在更北面更凉湿的地区，北方植物区系获得迅速发展，它以裸子植物中的云杉、冷杉、落叶松等为代表，并夹有一定数量的桦、榛、赤杨等。
一些学者认为这个区系起源于中纬高地，在气候变冷时向低地移动并扩大分布。
到1500万年前澳大利亚主体位于南回归线附近的高压带形成大面积干旱的荒漠，它的东南部还保留一些南极成分，北部通过新出露水面的伊里安岛接受一些东南亚热带区系成分。
5）第三纪末与第四纪初造山运动剧烈、气候大幅度降温，使第三纪植物区系受到非常深刻的影响，尤其是分布变化极大。
更新世冰期和间冰期多次交替出现，造成植物大规模迁移。
当某种植物分布区北部气温下降对该地种群生长不利，可能导致死亡，但南部降温相对地有利于该种向南传播定居时，会出现北退南进的植物迁移。
没有阻障的平原有利于远距离迁移时，称为走廊式迁移。
迁移去向的前方若有地峡等不利的地理条件存在，可能只容许部分种类通过，其余则被阻滞时，称为过滤式迁移。
当迁移前方遇到不能逾越的障碍（高山、海峡等）或生态条件包括生物竞争条件使该种植物无法适应时，迁移可能根本不能进行或半途而废。
最后还有一些原有植物在新环境中能够逐渐适应，或转化为新生态型（变种），参加当地新的区系组成。
中欧和西伯利亚的第三纪植物区系成分在冰期被南部山地和干旱区阻挡，未能南下避难而大部绝灭，所以现代区系种类贫乏。
北美亦仅在东南部和西海岸保存部分第三纪植物区系，与东亚遥遥相对构成间断分布。
在中美地峡则只能进行过滤式迁移。
近期研究表明，高纬地区巨大冰盖发育时，引起世界性大气环流变化，西风带气旋转向低纬移动，现代干旱的北非等地区变成多雨环境。
此外海进海退、湖泊消长、山地起伏等影响使这一变化更趋复杂化。
6）距今11000年前最近一次冰期结束，气候回暖，海面上升，大陆架又被海侵没入水下，岛屿植物与大陆联系中断，大陆植物逐渐向中高纬地区迁移。
距今7000—5000年前气候最为温暖，喜暖植物分布比现代更偏北。
其后出现波动式降温，有几次降温幅度很大，引起植物分布的相应变化。
但这期间人类活动的影响已很重要，特别是对栽培植物和杂草的传播作用更为突出。
三、中国植物区系概述
我国种子植物共有301科，2980属，24550种（连同蕨类可达27150种），它们的分布区类型十分复杂。
全世界分布的科在中国有47个，每科种类很多，生态类型丰富，因而适应性广，许多是发生上较年青的类型。
世界分布属在中国有108个，占全国属数的3.7%，大多分布在西南山区、西北干旱地区、淡水和沼泽地区。
这些世界分布类型很少反映当地的区系特点，在进行区系成分分析统计时常予以扣除不计。
1．热带分布或热带分布为主的科属
我国约有一半的科即168科属于热带分布类型，包括1467属和8300多种（占种数1/3以上）。
它们分布的北界可以渗入各个气候带，但以热带为主要分布中心。
例如樟科我国约有20属370种，广布于秦岭淮河以南地区，XX最多约18属170—180种，江南各省亦多在20种以上，个别种如三桠乌药（Lindera
obtusiloba）、木姜子（Litsea
pungens）等可北达晋南、XX或辽东。
热带科中许多属于古老的类型，如樟科、肉荳蔻科、龙脑香科、五加科等、以及分类学上孤立的单种科和单属科，如苏铁科、买麻藤科、红木科等。
这些表明中国植物区系起源久远，并在漫长地质时期内较好地保存下来。
它主要包括以下几类成分：
1）泛热带分布
我国约372属，有的除见于分布中心外，还分布到亚热带，其中樟科的厚壳桂属（Cryptocarya）、豆科的黄檀属（Dalbergia）、梧桐科的苹婆属（Sterculia）、大风子科的嘉赐树（Casearia）、使君子科的榄仁树属（Terminalia）等均为我国热带亚热带主要树种。
2）旧大陆热带分布
在我国约有163属，其中限于热带的有肉荳蔻属（Myristica）、血桐属（Macaranga）、山姜属（Alpinia）等，分布到亚热带的有芭蕉属（Musa）、橄榄属（Canariu-m）、合欢属等。
3）热带亚洲至热带大洋洲成分
多呈热带亚洲与热带澳大利亚间断分布。
我国约有150属；
包括桃金娘科的岗松属（Beackea）、桃金娘属（Rhodomyrthus）、以及樟属（Cinnanmom-um）、五桠果属（Dillenia）、蒲葵属（Livistona）等。
而臭椿属（Ailanthus）、荛花属（Wikstr-oemia）可分布到华北。
山龙眼科等南半球分布科亦伸展到我国。
以上亦可能起源于古南大陆。
4）热带亚洲至热带美洲分布
在我国有89属，如楠、木姜子（Litsea）、柃木（Eurea）、泡花树（Meliosma）等。
5）热带非洲至热带亚洲分布
约151属，其中约74属限于热带，如木棉属（Bombax）、刺茉莉属（Azima）；
分布可北达长江流域的有铁籽属（Myrsine）、香茅属（Cymbopogon）、水团花属（Adina）等；
少数可达华北、XX和东北，如杠柳属（Periploca）、荩草属（Arthraxon）、菅草属（Themeda）等。
6）热带亚洲（印度-马来亚）
分布种类最丰富，共542属（占全国总属数19%）。
其中单型属及少型属竟达263属，约占本类成分的一半，表明它具有古老的或原始的性质。
例如龙脑香科的青梅属（Vatica）、无患子科的荔枝属（Litchi）、漆树科的杧果属（Mangifera）、桑科的波罗蜜属（Artocarpns）等皆为热带重要树种。
2．温带或以温带分布为主的科属
我国温带分布的科约有77科1209属4600多种，比其他温带地区要丰富得多。
其中最重要的分布类型有以下几种。
1）北温带分布
我国有29科，296属（占全国属数的10.3%）。
几乎囊括广布北温带的所有乔木属，如柏、桧、松、冷杉、云杉、落叶松、紫杉（Taxus）等裸子植物，桦、鹅耳枥（Carpinus）、栗、栎、山毛榉、胡桃、桑、梣（Fraxinus）、杨、柳、椴、槭、榆等落叶乔木（其中有些属在南方尚有常绿种类）。
灌木中可举出榛、忍冬、杜鹃、蔷薇、绣线菊、山梅花（Philadelphus）、胡颓子（Ela-eagnus）等。
至于草本就更加多样，如蒿、凤毛菊（Sausurea）、委陵菜（Potentilla）、乌头（Aconitum）、金莲花（Trollius）、马先蒿（Pedicularis）、鹿蹄草（Pyrola）、舞鹤草（Maiant-hemum）、百合（Lilium）、柳兰（Epilobium）、报春花等，干旱地区的优若藜（Eurotia）、棘豆（Oxytropis）、冰草（Agropyrum）、针茅（Stipa）等，湿地的海乳草、菖蒲（Acorus）、泽泻（Ali-sma）等。
这一成分丰富多样的现象不仅说明北温带植物区系的整体性，也显示中国是保存这一类型最完整的地区。
2）东亚-北美东部分布我国共有117属（占总数的4%）。
3）东亚分布（喜马拉雅到日本）
是我国另一最重要的分布类型。
这种分布的科在我国有15个，其中如银杏科、昆栏树科、杜仲科、珙桐科、钟萼树科、水青树科、大血藤科等均为起源古老，我国特有的科。
这种分布类型的属在我国有298个，占全国总数的10.4%，且种类丰富多样，分布不仅限于温带而向亚热带乃至热带延伸。
分布于全区的木本属多为灌木和小乔木，如枫杨（Pt-erocarya）、枇杷（Eriobotrya）、四照花（Dendrobenthamia）、油杉（Keteleeria）、粗榧（Ce-phalotaxus）、毛竹（Phyllostachys）、棕榈（Trachycarpus）、猕猴桃（Actinidia）、领春木（Euptelea）等。
4）地中海西亚-中亚分布
曾占有古地中海大部，因第三纪以来强烈旱化，形成独特的区系。
在我国计有166属（占全国5.8%），主要归属于菊科、十字花科、藜科、豆科、紫草科、伞形科、禾本科等。
假木贼（Anabasis）、梭梭、沙拐枣、琵琶柴（Reaumuria）、霸王（Zygophyllum）、白刺等属均为常见优势植物。
5）旧大陆温带分布
在我国有157属，以草本植物为主，如石竹（Dianthus）、麻花头（Se-rratula）、糙苏（Phlomis）、百里香（Thymus）、芨芨草（Achnatherum）、隐子草（Cleistoge-nes）等。
6）亚洲温带分布
在我国有63属，如锦鸡儿、杏、线叶菊（Filifolium）等。
7）中亚分布
在我国主要见于西北地区，共112属，如兔唇花（Lagochilus）、苦马豆（Sp-haerophysa）、合头草、沙冬青、沙蓬等。
3．中国特有分布
我国特有属共计196属，占全国属数的6.6%，归入74科。
其中单型属多达142个，而XX一省就分布50多属，并且将近一半又为XX省特有，且集中在滇西北。
在XX、XX各约25—30个特有单种属。
特有的少种属共48属，亦大部分（约40多属）产于西南，其他地区很少。
从起源上看，我国的特有属中一部分为古老的第三纪古热带植物区系的后裔或残遗，另一些则为第三纪以后发生的进步类型。
这些古老的特有属中可举出喜树（Camptotheca）、串果藤（Sinofranchetia）、珙桐（Dav-idia）、杜仲（Eumia）、青钱柳（Cyclocarya）、青檀（Pteroceltis）、独叶草（Kingdonia）、文冠果（Xanthoceras）等。
植物区系还可以分出更详细更具有地方性的类型，如欧洲西伯利亚成分，东北成分、华北成分等地理成分。
四、岛屿植物区系分析
1．岛屿隔离的影响
岛屿形成后，植物由大陆或其他陆地向此散布，因而其间的距离远近和植物跨越海洋的传播能力直接制约此岛植物种类组成。
除大陆岛外，在距种源近的海洋岛上植物种类也较多样，种子传播方式以海流和鸟播为主。
李德莱提出，岛屿植物种子的传播特点是：
1）海流传播的种子可抵达很多海洋岛屿。
2）粘附鸟类体表的种子传播较近，在大陆岛常见，在远洋岛屿较少。
3）通过鸟体内传播的植物在一切岛屿都有大量生长。
4）由哺乳动物传播的植物一般仅出现在该动物能到达和生活的大陆岛上。
5）新出现的岛屿上，首先到来的是风播植物，稍迟为海流携带植物，然后是鸟播植物。
2．岛屿面积差异的影响
面积小于9hm2的小岛，半径在160m以下，不会有淡水保存，主要是海滩生境，容纳植物数量和种类非常有限。
当岛屿面积扩大时植物种类随之有所增加。
3．岛屿年龄的影响
生物长期独立进化可以形成一些特有种类。
4．岛屿生物地理平衡理论
生物向岛屿拓殖速度与岛上种类绝灭速度趋于平衡的规律。
按照这个理论解释，生物向岛屿移入（拓殖）的速率开始时很高，凡能适应散布条件的种类都很快到达新生岛屿，此后因后来的个体和岛上已立足的个体间的种类重复程度不断增加，移入的新种数目越来越少；
另一方面，每种生物需要一定的生境和其他条件才能生存，岛上生境和资源数量均有
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