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超级小麦Word文档格式.docx

可见,提高小麦单产还有相当大的潜力[4]。

经过近几十年的努力,我国小麦育种也取得了很大进展,全国出现了许多超高产典型记录。

河南驻县0.72hm高产攻关田产9379.5kg⁄hm2,山东省龙口市1.16hm超高产地块创造了10609.7kg⁄hm2的最高纪录。

这些典型,虽然是在特殊区域栽培条件下实现的,但起码说明在我国北方和黄淮麦区小麦产量可以达到这个水平[5]。

超级小麦育种目标只不过是由特殊到一般,由典型到生产,争取大面积稳产高产,其目标并非高不可攀。

“超级小麦”概念的由来

进入21世纪,粮食安全问题引起了社会的广泛关注,于是以提高产量、改进品质、增加抗性为主要育种日标的“超级小麦育种”应运而生。

1,超级小麦育种课题的提出

我国人多地少,自然资源相对不足,这是发展农业所面临的基本国情。

根据人口学家预测,到2030年,中国人口将达到16亿,如按人均400公斤粮食计算,届时粮食总产要达到6.4亿吨,意味着从2000年起,粮食单产必须以年均1.1%的速度递增。

实际中国的耕地面积每年以平均33万公顷左右的速度递减。

到2030年要实现6.4亿吨的总产,届时的播种面积、单产要比目前增加近50%,由于耕地面积减少不可逆转,这就要求粮食单产到2030年要比目前增产60%以上。

这是一个相当高的要求,只有通过农作物品种的重大突破才能实现这一目标。

因此,超级农作物新品种选育课题研究计划迫在眉睫。

我国作为世界上小麦第一生产大国和消费大国,今后30年内将面临着小麦需求量迅速增长和加入WTO后小麦市场的激烈竞争。

为了提高水稻、小麦的产量潜力,改进品质、增强杭性,1989年菲律宾国际水稻研究所提出了“超级水稻育种训划”,1996年国家农业部制定了1996-2005“超级水稻育种计划”,该计划在袁隆平院士的领导下,超级水稻育种取得了举世瞩日的成就。

国家十五“863”计划“现代农业技术领域”申报指南中明确指出:

“要培育较现有品种增产15-20%的超级农作物新品种”。

于是国内不少科研院所相继提出了小麦“双高多抗育种”、“高产育种”、“超高产育种计划"

;

中国农业科学院作物育种栽培所肖世和研究员在超级小麦育种方面作了大量工作取得了很大进展。

八十年代初河南省豫东农作物品种展览中心率先提出了黄淮麦区“亩产750公斤小麦新品种选育与配套栽培技术研究”超级小麦项目计划,利用六倍体小黑麦中间材料与普通小麦不同属间杂交,结合生物技术创造理想株性和稳定的强优势大穗1BL/IRS易位系超级小麦新品种“豫麦66”,2000年经国家“九五”麦类细胞工程技术育种课题组对兰考农华公司20亩“豫麦66”实打验收,平均亩产达到720.8公斤,创中国黄淮麦区小麦单产最高记录。

该品种经国家检测,品质达到强筋小麦标准,对条、叶锈病和白粉病高抗至免疫,中抗赤霉病,并具广泛适应性,处世界领先地位。

目前己在全国十多个省市试种推广。

初步实现了超级小麦第一阶段育种目标。

2,超级小麦的概念

超级小麦的概念目前还没有一个统一的看法。

据河南豫东小麦育种专家沈天民认为:

“超级小麦育种”也和“高产育种”、“超高产育种”一样,是一个动态的概念;

是在不同时代不同地区,不同种植季节在原有品种基础上的突破。

国际玉米和小麦改良中心的高级科学家雷诺德斯认为,超级小麦是叶子能够充分利用光能的小麦新品种和杂交种,能适应特定条件;

该杂交种通常是为适应“大环境”而培育的,如适应干旱地区的,适应温带的,还应适应不同的小气候以及撒播或条播等播种方式。

就现阶段而言,超级小麦品种应该是品种类型的突破与创新,高效利用水、肥、光、热资源,是对现有品种的超越,而不是单单某一性状的改良。

这类品种具有较高的生物产量和较高的收获指数、较大的丰产潜力、较好的品质、较强的抗病性和抗逆性,并具有广泛的适应性和产量的稳定性。

2.小麦高产育种现状与超级小麦育种目标

过去几十年中,世界范围内的小麦单产提高一直处在“缓坡阶段”。

我国小麦2000年平均产量为3808kg⁄hm2,高产地块的产量水平也一直在7500kg⁄hm2左右徘徊[6]。

超高产小麦是一个动态的概念,在不同时期、不同生态地区、不同的社会需求会有不同的内涵。

但高产、优质、多抗、低耗是小麦遗传育种永恒的目标。

从目前黄淮海地区的生产条件来看,超高产小麦育种目标定位于产量常年稳定在9000kg⁄hm2,小面积(不低于6.7hm2)10500kg⁄hm2以上,综合抗性好的优质小麦比较可行。

1 超级小麦的由来 

  1983年,日本公布了为期12年的水稻超高产育种规划。

该规划提出:

在12年内,育成比日本全国平均每667m2增产50%的水稻新品种,使日本水稻每667m2产量从当时的300多kg提高到500kg以上。

这种能增产50%的水稻新品种,在当时就叫做超高产水稻品种。

笔者曾于1984年对这个超高产水稻育种规划作了详细报道和评述[1]。

之后,我国相继开展了水稻超高产育种,并取得很大成功。

近几年,袁隆平先生将超高产水稻改称超级水稻,这更适合我国国情。

  80年代和90年代,笔者发表了一些关于小麦超高产育种的文章[2~4],开始进行此方面的研究。

这项工作始终得到北京市科委和北京市教委的支持。

1992~1996年间,北京农学院小麦研究室先后育成了北农6号、北农9号和北农10号。

它们的产量水平为550~600kg/667m2,与当时北京地区小麦平均300~350kg/667m2相比,都属于超高产小麦品种。

  1997~1999年又先后育成了超优66、超优69、北农49和北农30等品种,这些品种不但品质优良,而且产量水平可以达到550~650kg/667m2,称为优质超高产小麦品种。

2000年,为了与超级水稻的提法相一致,改称为超级小麦。

  2 

超级小麦的主要特点 

  超级小麦应具备优质、超高产、矮秆抗倒、抗逆性强和适应性广以及资源高效利用等特点。

  

(1)优质。

广义地说,在市场经济条件下,凡能提高小麦售价的子粒性状都属于优质性状。

子粒中包含有优质性状的小麦,都属于优质小麦。

优质性状主要包括以下4个方面:

  ① 

高营养,如高蛋白质含量等;

  ② 

可作专用粉,如面包粉、饼干粉等,这是我国目前优质麦开发的主要内容;

  ③ 

加工品质好,如容重高、出粉率高等;

  ④ 

粒大饱满、色泽美观。

如北农184和北农48,角质白粒,饱满、色泽美观,千粒重可达57~60g,与其它品种比,种子售价可提高20%~30%。

  

(2)穗大粒大,超高产,产量水平在550~600kg/667m2。

  小麦超高产有两个衡量标准:

一是平均产量在333.3kg/667m2以上的地区,新品种的单产水平比当地平均增产50%上下,北京市小麦这几年约为300~350kg/667m2上下,我们选育的超优66、超优69、北农49、北农30等小麦品种的产量水平为550~600kg/667m2,达到了超高产的指标要求。

二是在不足333.3kg/667m2的地区,超级小麦新品种的产量水平应达到500kg/667m2以上。

产量水平以专家现场实打验收产量为准,而不是取点测产。

验收地块面积在10000m2以上。

验收时至少5位以上专家现场监督,连续收割面积1000m2以上,收割地段距地边3m以上,距地头10m以上。

垄沟和田埂均包括在面积之内,同时扣除水分和杂质。

超级小麦穗大,每穗35粒以上(有的达45粒),千粒重50g以上(南方地区可放低些)。

  (3) 

秆矮,强抗倒伏。

超级小麦的株高多在70~75cm,秆硬,强抗倒伏。

即使在550~600kg/667m2情况下,倒伏风险很小。

因为超级小麦秆矮穗大、粒大,其经济系数多在50%~60%以上。

  (4) 

抗寒、抗病性较强,适应性较广。

抗早衰,落黄好,较早熟。

  (5) 

资源(如土地、水、肥、能源等)高效利用。

  3  发展超级小麦的重要意义 

  因为超级小麦具有优质、超高产、矮秆抗倒、抗逆性强和适应性广等特点,因此可以高效利用资源,特别是土地、水、肥、能源和管理用工,有利于促进我国农业结构调整,促进退耕还林、还草和国土绿化、美化。

  

(1)大幅度节约小麦用地,节省土地资源。

超级小麦在精耕细作下其产量可比普通小麦增产30%~50%,故在总产量不变的前提下,可大幅度节省土地。

有利于促进农业结构调整和退耕还林、还草,有利于国土绿化、美化。

反过来说,我国要想大面积退耕还林、还草,绿化、美化,就必须发展优质超高产作物良种,特别是超级水稻和超级小麦,这样才能用较少耕地满足众多人口的需求。

  

(2)节省水资源。

实践证明,超级小麦品种在与普通小麦品种同样的灌溉条件下,即可获得超高产,按每生产1kg小麦计算,可节水30%~50%。

使有限的水资源得到高效利用。

有些超级小麦品种如超优69,在正常灌溉下可获得550~600kg/667m2的超高产,在节水栽培下(在浇冬水基础上春季只浇一水),也可达到450kg/667m2,这是一种节水型优质超高产小麦品种。

  (3)节约管理用工和能源。

  (4)减少秸秆耗肥。

超级小麦品种经济系数高达50%~60%以上,而普通品种小麦只有37%~42%。

如北农6号经济系数为54%,超优69为57.2%。

这样,在地上部风干物质产量为1000kg时,超优69的子粒产量为572kg,秸秆为428kg;

而普通小麦的子粒产量仅为370~420kg,秸秆多达630~580kg。

也就是说,超级小麦秸秆较少,减少了秸秆耗肥,而且有利于下茬作业。

  (5)有利于市场竞争,提高农民经济收益。

1、超级小麦是小麦育种工作的发展方向

在不同历史时期的生产条件下,小麦育种目标带有针对性。

由于人口增加、耕地减少、粮食安全、资源短缺、环境保护和节本增收的需要,参考发达国家的历史经验教训,可以预见在未来一段时期内,对肥水资源的高效利用必然成为我国新的主要育种目标。

超级小麦育种是强化高产优质高效的一条育种技术路线,其目的是培育在高产、优质、高效综合目标基础上,单产有突破性增长的小麦品种,在小麦优势产业带为我国粮食安全供给体系的建立提供生产资料和技术储备。

超级小麦与过去育种和栽培上提到的超高产小麦相比,在产量指标上有所增加,更追求产量、品质与环境的和谐提高,尤其是强调主要通过遗传性状改良结合栽培挖潜来实现高产、优质、抗病以及水高效、光高效、磷高效、氮高效等,最大限度地提高小麦对水、肥、光、热等资源的节约和高效利用,降低生产成本,增强小麦综合生产能力和可持续性。

“超级小麦”的提法并不十分科学,但其内涵是小麦育种研究的必然发展方向。

3、超级小麦研究课题的具体任务

总体任务是选育出一批超级小麦新品种,在主产区使小麦综合生产能力提高30%,水、肥、光等资源利用效率在现有基础上分别提高15%,带动全国小麦育种创新体系的形成和产业全面升级,为粮食增产、农业增效、农民增收和社会主义新农村建设做出贡献。

具体任务分为3个阶段即3个5年计划完成,黄淮麦区3个阶段的具体产量指标分别为大面积亩产650千克、700千克和750千克,抗当地主要病害和逆境,品质要求达到国标二级标准,商品超级小麦可分别用于制作优质面包、面条和馒头。

2、超级小麦育种技术路线

超级小麦育种的技术路线有3方面内容:

一是根据各专业研究资料和常规育种经验组配选种群体,通过分子、生化和形态标记辅助的复合杂交或轮回选择,利用光周期反应基因、春化作用基因和分蘖调控基因及其相互作用重塑小麦物候期和生长节律,缩短早期营养生长阶段并控制无效分蘖,延长或加快穗分化和籽粒灌浆,选育分蘖成穗率高、群体结构适合节水栽培、收获指数达到0.55以上的新品系,并利用矮秆、强秆基因的组合培育半矮秆、光合产物源足流畅的强秆抗倒高生物产量新品系;

二是通过综合筛选收获指数和生物产量协调提高品系的株型、产量、抗病性、加工品质以及肥水利用效率,育成超级小麦新品种;

三是结合精量播种、肥水减施、抗病减灾、化学调控等栽培技术措施研制与超级小麦新品种配套的高产节本增效综合配套技术体系,实现超级小麦产量指标和社会经济效益。

3.超高产小麦遗传型设计

3.1超高产小麦的高产群体结构

单位面积穗数的多少是构成产量的首要因素,是品种群体状况的反应。

在三个构成因素

中,穗数是自动调节能力、对产量补偿能力最强的因素。

品种是作为群体存在,在单位面积总产量中穗数的贡献占47%左右,不可忽视。

穗数成为限制产量的原因有两种,一是穗数偏少生物产量不足,使产量不高;

二是穗数偏多,不是引起倒伏就是造成群体郁蔽,两者都会造成光合产物浪费,使穗粒重降低,最终产量不高。

研究表明,小麦的个体发育与基本苗之间存在着密切的相关关系。

虽密度增加拔节期有所提前,小花分化期缩短,小穗分化期相对延长,而小花分化速度则显著下降,致使穗粒数锐减。

灌浆速度随密度增加灌浆前、中、后期的变化幅度大不相同,平均灌浆速率随密度增加而减少[7]。

随着小麦产量的增加,个体与群体的矛盾也逐步加深和激化。

进一步提高小麦产量,在很大程度上取决于对个体和群体矛盾的调节。

在以往的研究中,多重群体而轻个体。

小麦个体性状发育的好坏是小麦植株健壮程度的表现,是形成产量的基础。

小麦要获取高产,除受品种因素的影响以外,群体密度的大小对个体发育有很大的影响。

基本苗过多、过少都会由于个体与群体性状的不协调而导致小麦产量下降。

因此,要获得小麦理想的产量,必须使个体发展达到适宜的水平。

基本苗的大小影响小麦个体的素质,突出表现为横向生长的拓展和紧缩。

个体素质的优劣影响形成光合产物的“源”的扩展,基本苗过小易形成库限制型群体,过大则易形成源限制型群体,最终产量均不理想[8]。

3.2超高产小麦的穗部结构

小麦的穗粒数有较大提高的潜力。

增加穗粒数有两条途径,一是增加每穗的小穗数,二是增加每小穗的粒数。

据居春霞等研究,小穗第1~2朵小花一般有5~7条分支维管束

进入,它们与小穗轴直接相连;

第3~4朵小花有3~5条分支维管束;

第5朵小花以上各位小花均只有3条分支维管束。

维管束多有利于光合产物的运输供应。

因此,小穗基部3~4

个小花容易结实,且粒重较大。

如果每小穗粒数增加过多(5粒以上)势必导致平均粒重

降低及籽粒均匀度严重变差。

但若增加小穗数目,较多的穗粒数对千粒重的影响就不那么

大了。

因此,我们应当选择主要靠增加每穗小穗数来增加穗粒数的途径。

王福亭等研究表明,结实小穗数与穗粒数、单穗重均为显著的正相关。

这说明通过增加结实小穗数来提高单穗重是可行的[9]。

因此,通过育种途径和栽培措施提高单位面积小穗数是小麦产量提高的主要途径之一。

随着小穗数目的增加,多小穗类型往往抽穗变晚,成熟期推迟。

由于抽穗晚,开花亦晚,相对籽粒灌浆期缩短,籽粒发育不良,粒重显著下降。

多年来,多小穗小麦晚熟和籽粒不饱满是两大难题,一直困扰着该性状的利用及其在生产上发挥作用。

3.3超高产小麦的理想株型

穗颈节对穗长、千粒重的正效应显著,是影响穗粒重的一个重要因素。

增加穗颈节的长度,这样就使中下部单位杆长内节数增多,节间变短,茎秆强度增大,叶着生部位低,重心下降,提高了耐肥抗倒能力。

保证穗颈节长占整个株高的45%—50%以上,一则增加了旗叶节以上的光合面积,使中上部三叶相对稀疏,拉开间距,便于辐射光进入冠层;

同时又使中下部叶片趋于紧凑,有利于对漏射,漫射光的截获,扩大了对光、气、热资源的利用空间,提高了利用效率。

既为籽粒形成和灌浆提供了充足营养,也适于窄行密植发挥群体的生产潜力[7]。

为适应黄淮冬麦区的生态和生产条件以及株型改良的要求,选取了中等叶长、较宽厚斜上挺、先端略下披、叶肉厚、叶绿素含量高的普通叶型。

并根据不同级位叶片在产量形成中的作用,特别是春后茎生叶与籽粒产量的关系,要求所选择的类型冬前茎根叶出生速度快,定型时间短,生产效能高,茎生叶与株高构成协调结合,分布合理,旗叶和倒二叶功能期长。

叶型改良增强了新品系器官形成的同期性与协调性,提高了光能利用率,提高了成穗率和穗层整齐度以及穗花育性,促进了增粒、增重。

同时也有利于和早熟性的结合改良,对二熟制地区是适宜的。

综上所述,黄淮麦区小麦高产育种,在保证适宜穗数群体和高生物产量的前提下,如何充分发挥北方冬麦区的光热资源,如何通过大穗多小穗型的选育协调群体的组合结构,进一步提高和发挥品种的遗传生产潜力须作深入探讨和实践。

4.超高产小麦的育种方法

自20世纪80年代以来,生物技术已经成为当代国际优先发展的高技术领域之一。

随着细胞工程、基因工程及分子标记等技术的发展,通过对关键性状的遗传控制、操作标记、引进新的遗传变异源创造优质、抗病虫、耐非生物胁迫等方面的种质和加速育种进程等,将使传统的育种方法产生飞跃,前景诱人。

但是,小麦产量是复合的数量性状,受微效的多基因控制,现代生物技术尚不能对基因组总体上或大部分基因进行有效的改良。

因此,杂交育种作为一项宏观的基因调控工程,仍然是超高产小麦育种最有效的方法。

4.1超高产小麦育种的突破口在于关键遗传资源的发现与创新

回顾50年的育种历程我们发现,不同历史时期,育种工作的突破、品种生产力的提高,都是通过关键遗传资源的发现与创新而获得成功的。

但近二十年小麦产量增长处于徘徊阶段,其主要原因是小麦资源狭窄,育种材料没有突破。

可通过远缘杂交、生物技术等手段拓宽遗传背景。

利用小麦野生种及其近缘材料发掘增加小麦产量潜力的特异基因。

因此,我们应该在掌握大量国内、外种质资源并对其遗传特性进行详细研究的基础上,采用阶梯杂交、聚合杂交等育种方法。

把控制同一性状的多个微效基因累加于一个杂种个体中,创造超亲性状,实现超亲育种,或者把分别控制成穗率、穗粒数和千粒重等主要产量性状的主效基因聚合于1个杂种个体中,培育超高产小麦新品系。

4.2利用生物技术手段,进行基因转化、聚合育种

分子标记辅助选择已成为常规育种的重要组成部分,目前主要用于亲本研究、一些传统方法难以选择的病虫害抗性(如根部病害、线虫、赤霉病)的培育和累加抗病基因;

另外,品质性状标记也有一些应用。

小麦中大约含有25000~30000个基因,尽管已作图谱分析的只有一部分,但现已查明小麦中的许多主效基因,例如Rht(矮化)、Vrn(感温)、Ppd(感光)、Nra(氮利用率)基因都对产量构成因素有多效作用。

对小麦加工品质起重要作用的Glu1D-1d、Glu1D-2d、Glu1A-2b、Glu1B-1i和Glu1B-2i等HMW谷蛋白亚基的基因都以克隆,只是这些基因分散在不同品种中,没有发挥多基因聚合的累加效应[6]。

利用现有已经成熟的基因枪法、农杆菌介导法和花粉管通道法,把决定产量性状的某些重要基因聚合在一起,可以培育“超高产”品种;

把决定品种性状的几个主要基因聚合在一起,可以培育“超优质小麦品种”;

把优质基因与高产基因聚合在一起,可以培育兼有“高产、优质”性状的超高产小麦品种。

5.结语

超高产小麦育种不是现有品种的修补,而是以充分利用自然资源为前提的发掘小麦最高产量潜力的科技工程。

与此同时,我们还要看到我国的小麦分子育种工作还相当滞后,在育种中尚未发挥实质性作用,慢病性遗传研究与育种、营养品质改良与产量潜力研究等都亟待加强与改良[10][11]。

因此,我们要加强国内、国际间的合作,扩大育种家间优良种质资源交换,加强常规与生物技术育种间合作,提高资源利用率,将会大大加快我国超高产小麦育种进程。

 4 

超级小麦育种研究进展 

 

(1) 

关于负相关性状聚合研究进展。

  育种工作的第一步是“构想”出优质超高产小麦的理想株型,即株型设计。

一个理想的小麦品种包括:

矮秆、大穗、大粒、多穗、优质、超高产、抗寒、抗病(条锈、白粉)、落黄好、抗早衰、早熟等诸多优异性状。

在上述诸性状中,有些是呈负相关。

如大穗与大粒、多穗与大穗、大穗与早熟性、矮秆与大粒、超高产与优质等。

为育成优质超高产小麦良种,必须把这些负相关性状聚合在一起,这就是负相关性状聚合。

笔者在1983年论述了作物负相关性状聚合的意义、可行性与进展[5]。

1990年在《作物品质育种》一书中专章(第6章)论述了优质与其它优异性状聚合的遗传学原理与进展[6],并拟定了优质超高产聚合的育种方案:

第一,通过聚合杂交逐步把上述优异性状聚合在一体;

第二,各杂种后代按超高产株型要求选株选系;

第三,对入选超高产品系进行全面品质分析,其中优质品系即优质超高产品系。

    7 

超级小麦生理学研究的思路 

  超级小麦取得优质、超高产和高经济系数,与普通小麦比,必然存在着特定的生理机制,特别是高光效和水、肥等资源高效利用的机制。

查明这些生理特点,既可作为生理育种指标,进行品种筛选,又可为超高产栽培提供理论依据,实现优质、超高产和资源高效利用。

我们正在与北京市农林科学院王纪华博士合作,进行这方面的探索研究。

关于优质超高产小麦节水机制研究,北京农学院花宝光教授提出:

超高产与节水是相互矛盾的性状,超高产要求高光合效率,其必要条件之一是保证气孔开放到足够大,以满足对碳素同化的需求,但缺水条件下气孔变小甚至关闭,这是缺水条件下获得超高产的重要限制因子。

  对水分的开源节流是超高产节水的重要问题。

开源是促进小麦根系吸收地下深层储蓄水,过去的研究多限于根系的伸长生长与植物抗旱性的关系,这是必要的,但远远不够,要从生理机制入手解决问题。

节流是适当调节气孔开度,保证在碳素同化的条件下避免水分的过度消耗。

国外的研究证明,水分胁迫的条件下,根系

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