秦艽的研究概况Word格式.docx

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再次，从药用植物的利用角度而言，药材的质量比其产量显得更为重要。

当前我国正在研究药材生产的GAP标准，并将其应用于生产，使药材达到高效、安全、无污染的标准。

为达到这一目的，采取生物控制将是不可缺少的手段和方法，而植物化感作用也正是这一研究领域中的重要方面[4]。

因此，将药用植物的化感作用与生物防治结合起来进行研究，药用植物化感物质对农林业害虫、病害、杂草的防除，即植物源杀虫剂和除草剂的研究、开发和应用，将成为药用植物化感作用研究领域的重要方面。

秦艽是我国常用大宗药材，临床上广泛用于病毒性、神经性、呼吸道、心脑血管等疾病的治疗[5]。

秦艽原植物来自龙胆科龙胆属秦艽组，喜生长于海拔800～4000m的地区[6]。

秦艽组植物全世界约20种，周荣汉等[7]统计我国至少有17种，作为“秦艽”药用的约12种。

其中，《中国药典》（2010年版一部）收录的有秦艽、麻花秦艽、粗茎秦艽，以及小秦艽（即乌达里秦艽）[8]。

此文对植物化感作用，药用植物化感作用及秦艽等诸多方面的研究进展进行了综述。

1.化感作用研究

1.1化感作用植物与植物问的化感作用是当今科学研究的前沿之一。

化感作用”是指一种植物（包括檄生物）通过其本身产生的、并释放到周围环境中去的化学物质对另一种植物（或微生物）产生直接或间接的相互排斥或促进的效应[9]。

植物化感作用是一种自然现象，是植物对环境的一种适应和防御机制[10]．是植物与周围的生物群落通过次生代谢物质为媒介建立的稳固的化学作用关系[11]。

植物主要是通过茎叶挥发、茎叶淋溶、根系分泌及植物残株的腐解等途径向环境中释放化感物质来影响周围植物的生长、发育和种子萌发等。

另外也会对同种的其它植物产生抑制作用，这种现象称为自毒作用。

已有的研究表明．桔梗[12]、水稻[13]、菊花[14]以及烟草[15]等都存自毒现象。

且是造成连作障碍的原因之一。

1.2化感物质的种类

化感物质是多种物质的混合物．目前发现的化感物质主要有；

水溶性有机酸，直链醇，脂肪族醛和酮；

简单不饱和内酯；

长链脂肪酸和多炔；

萘醌、蒽醌和复合醌；

简单酚，苯甲酸及其衍生物；

肉桂酸及其衍生物；

香豆索类；

类黄酮；

单宁；

类萜和甾类化合物；

氨基酸和多肽；

生物碱和氰醇．硫化物和芥子油苷；

瞟呤和核瞥等。

外来人侵植物能够分泌较强活性的化感物质对当地原有生物种群造成影响，张梅等[16]。

采用活性跟踪分析的方法提取并鉴定出了外来入侵植物紫茎泽兰的活性化感物质是泽兰酮和泽兰二酮等。

1.3植物化感物质的释放途径

1.3.1挥发

植物茎叶可向环境中释放一些特有的挥发物，这些挥发物质对周围的植物存在一定的化感作用。

江贵波等[17]。

实验得出夹竹桃茎叶挥发产生的化感物质对稗草、三叶鬼针草和青葙等受体杂草有明显的抑制作用。

曹子林等[18]试验证明了蓝桉通过枝叶气态挥发物对种子产生自毒作用。

1.3.2淋溶

植物茎叶经过雨水的冲洗，化感物质溶于水后随雨水一起流到土壤中，对周围的植物产生抑制或促进植物生长的作用。

如杨国庆等[19]报道了紫茎泽兰淋溶化感物质使旱稻根尖顶端分生组织、静止中心和根冠细胞排列混乱。

皮层薄壁细胞变得粗短，以及表皮层细胞大量脱落。

1.3.3花粉传播和种子萌发

种子萌发时可以分泌化感物质到周围的土壤当中，当达到一定浓度时会对周围植物产生化感作用。

另外。

花粉中也含有大量的化感物质。

一些植物在授粉期间可以产生大量的

花粉，花粉中的化感物质可有效地抑制周围竞争植物的生长、萌发和发育[20]。

入侵植物的花粉可以干扰本地种的繁殖，造成种子严重减少[21]，受体植物花粉萌发率降低[22]，抑制花粉管伸长[23]等。

如Elizabeth[24]等报道了，随着千屈菜花粉的积累，本地植物的种子结实率受到极大的抑制王广印等[25]报道了黄瓜种子萌发对大白菜、萝卜、番茄和黄瓜种子有化感抑制作用。

1.3.4物残体腐烂分解以及根部分泌

植物根系分泌代谢、微生物分解植物残体释放到土壤中的初生或次生代谢产物．均可以释放化感物质。

如空心莲子草的化感物质主要是通过植物残体腐烂分解以后进入土壤，从而作用于受体植物[26]。

假臭草通过根系释放化感物质到环境中从而影响其它作物种子的萌发以及生长．形成单优势种群[27]。

黄顶菊枯落物和根系分泌物对对小麦、玉米、萝卜和棉花4种受体植物均表现出不同程度的抑制作用．而自然挥发物没有明显的化感作用，可见黄顶菊化感物质主要通过植株残体和根系分泌的方式释放到环境中[28]。

1.4植物化感作用机理

化感物质的组成较为复杂．释放途径和作用方式多样，作用机制主要是影响植物的生长调节、光合作用、呼吸代谢、营养吸收、蛋白质和核酸代谢等。

化感作用除了与植物本身有关以外，还与温度[29]、水分[30]、土壤性质[31]等密切相关。

这就导致了植物化感作用的机理复杂多样．对受体植物产生生理和生化方面的影响。

入侵杂草加拿大蓬对玉米的化感作用。

导致玉米光合作用受阻，降低了净光合作用速率，影响生物量的合成[32]。

吴秀华等[33]认为巨桉叶片分解过程中释放的化感物质作用于菊苣的色素合成和光合作用。

从而抑制菊苣的生长。

邓骛远[34]等研究表明油樟水提液可以抑制蚕豆根尖细胞的有丝分裂．陈丽萍等[35]认为燕子草水浸提液降低了油菜超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）的活性，MDA含量升高，破坏了膜的结构和功能。

陈国元等[36]认为．苦草释放的化感物质积累到一定量时对铜绿微囊藻SOD和POD有明显的抑制作用．引起细胞氧化损伤，促进细胞叶绿素的分解，从而导致藻类死亡。

耿广东等[37]认为随着香草醛浓度的增加，Ca一ATPase活性开始下降，导致Ca2+浓度增加，使得Ca2+信使不能维持正常的传递功能．最后导致细胞死亡。

1.5植物化感研究方法

1.5.1化感物质的收集方法

植物的茎叶挥发、根系分泌和植株残体腐解等途径均可产生化感物质，化感物质的收集方法主要有浸提法或腐解法、夹层法、常温吸附法和疏水性根渗出液连续收集法（CRETS）等[38]。

目前用得最多的是浸提法收集化感物质。

一般是将植物茎叶剪成l～3cm小片或者是粉碎后，按照一定比例加入蒸馏水提取24～48h，期问定时振荡．最后经过纱布、滤纸或者离心等方法得到抽提液．置于4℃的冰箱中备用。

对于根系分泌物．主要是用吸附法来收集。

郜峰等[39]设计在砂培系统中用XAD～4柱循环收集地黄根系分泌物，并对根分泌物进行分离和鉴定。

朱广军等[40]用XAS～4树脂柱吸附，然后用甲醇洗脱，收集甲醇洗脱液．用冷冻干燥机除甲醇后用超纯水溶解根分泌物。

在收集挥发物时。

通常采用水蒸气蒸馏法。

王晗光等[41]用水蒸气蒸馏法提取巨桉叶片中的挥发性化感物质，并用气相色谱一质谱联用技术分析鉴定化感物质的含量。

植物残体分解释放物质的收集主要参考厌氧腐解法．将无病凋萎叶片风干剪碎，加入灭菌土壤，在厌氧条件下，28℃下遮光腐解，用无菌蒸馏水收集腐解液[42]。

这种方法能较好的模拟了自然环境，但是所收集到的化感物质并不都是植物残体分解产生的，其中也包括一些根系分泌物。

1.5.2生物测定方法

在收集到植物的化感物质以后．需要采用培养皿滤纸、盆栽、田问模拟等方法确定化感效果．通常测定的指标有种子萌发、根系生长、幼苗生长、生物量等。

在植物化感研究生测的方法当中．目前使用最为广泛的是室内培养皿法、皿土法。

如王朋等[43]用此方法验证了三裂叶豚草挥发物对黄瓜、莴苣、萝卜、小麦、玉米和大豆等都有不同程度的抑制作用。

郭晓霞等[44]钉采用培养皿沙培检测法研究了毛苕子的花期茎叶和根水不同浓度浸提液对田问常见杂草波斯婆婆纳、一年生早熟禾和稗草的种子萌发和幼苗生长均有不同程度的抑制作用。

且存在明显的浓度效应。

韩利红等[45]测定了蓝桉叶水提液对紫茎泽兰的种子荫发、幼苗生长等有明显的抑制作用。

刘龙元等[46]用培养皿滤纸法测定了茜草科药用植物水提液对萝b的种子萌发率、发芽速率以及叶绿素含量等都有抑制作用。

李光义等[47]采用盆栽试验表明假臭草对杂草发芽有很强的抑制作用．特别是稗草和飞机草。

陈业兵等[48]用培养皿和盆栽法研究表明银胶菊花水浸提液有3种极性物质．以乙酸乙酯的化感活性最高，对稗草的抑制效果盟显。

田问模拟方法由于受到多种因素的影响。

且不一定能够真实反映植物的化感效果，当前使用得较少．但其也是作为评价化感作用的一个重要方面。

1.6植物化感作用在农业生产中的应用

1.6.1计合理种植制度

由于植物的化感作用主要表现在它感和自毒两个方面，因此其在种植制度中应用主要是前茬作物和后茬作物的合理安排。

将能够促进后茬作物生长的作物设计为前茬。

避开将具有相互抑制作用或自毒现象的作物设计为后茬．对优化种植制度起到重要作用。

人工复合群体中．不同组分间必然存在生化互作现象，如洋葱和棉花问套种。

前者分泌的挥发气体能抑制棉蚜生长；

大蒜和油菜问作。

大蒜素可使油菜菌核病大幅度下降；

豆科类根系分泌的氨基酸可被其它作物的根系吸收，而其它作物分泌的碳水化合物能被豆科作物吸收利用[49]。

1.6.2高还田秸秆利用率

秸秆还田是提高土壤有机质含量、优化土壤物理性状的常用方法，但秸秆腐解中产生的化感物质对种子发芽和幼苗生长产生的抑制作用也是普遍存在的现象。

从已有研究结果可以看出．秸秆还田产生化感物质的种类、数量与分解时间关系十分紧密．当分解时间超过某一界限后。

产生的化感物质抑制作用减小．且分解物中能够促进作物生长的物质显著增加。

可见，秸秆资源化过程中。

建立适时、适量的还田技术．对控制杂草、提高土壤肥力、促进农业的可持续发展具有重要意义[41]。

1.6.3防治农田杂草和植物病害

植物通过自身防御体系与有害生物相互适应演变、协同进化．形成直接生存或间接依存的关系．或者通过动物、微生物形成的间接依存关系。

植物体内种类繁多的次生代谢物质——化感物质，具有种属特异性，形成植物种类特有的气味和味道，影响其他有机体的行为、生长和种群生物学。

据报道，在世界上有100多种植物具有化感潜势。

在30多个科的植物中发现了上百种具杀草活性的化合物。

主要有醌酚类、生物碱类、肉桂酸类、香豆素类、噻吩类、腈类、类黄酮类、萜烯类、氨基酸类等十几种天然杀草化合物，其中有些已被开发为除草剂．并得到专利保护和推广应用。

化感物质不仅可开发作为除草剂．还可以作为植物生长抑制剂和种子萌发抑制剂。

同时，有些植物分泌的次生代谢物有异味，可以趋走昆虫，以免受害；

有些则有毒，可以杀死昆虫和线虫；

有些植物通过抑制真菌作用和抗生作用而表现抗病性。

化感作用是控翩杂草和病虫害的新途径．是一种具有潜力的可持续发展农业措施．是植物保护的发展方向之一[50]。

1.6.4开发作物化感品种

作物化感品种的开发主要表现为培育非白毒性的化感品种。

通过开发出非自毒的作物品种以减少作物的连作障碍；

培育能够自身控制杂草的化感品种，以便作物能够自身达到控草的性能，减少作物对化学除草剂的依赣。

如高粱、燕麦、大麦、向日葵、小麦、水稻等作物有不少的品种（系）具有控制杂草的化感作用，使得作物化感品种的开发研究具有重要的应用价值[51]。

2.药用植物化感作用研究

2.1药用植物化感作用研究现状　

植物“化感物质”是指植物体产生的所有非营养性物质,它们可以影响其他植物及其自身的生长、健康、行为或群体关系[52]。

它是植物的次生代谢物质,分布于根、茎、叶、花等器官中,分子量较小,结构较简单,但生物活性较强。

目前,我国40%的药材供应主要依靠栽培品种,而占栽培品种70%的根类药材连作障碍问题尤为突出[53]如人参、三七、地黄、丹参、贝母、桔梗等。

中药材忌连作、产量降低和品质变劣,这是中药材生产中亟待研究和解决的瓶颈问题。

研究表明,地黄根系分泌物、地黄叶、地黄块茎中均含有对地黄生长抑制的物质,其中以根系分泌物抑制作用最突出,这是造成地黄不能连作的主要因素;

通过在重茬土壤中加入活性炭、抗坏血酸处理,可有效解除地黄连作障碍[54]。

张辰露等发现连作严重危害丹参的生长:

生长期枯苗率大幅度上升,地上、地下生长量下降,产量降低,同时,有效成分含量降低,根系外观畸形[55]。

通过测定,发现土壤pH值降低,土壤中酸性物质大大增加。

由此可见,根系分泌物中的酚酸在植物根际营养和植物间化感作用方面起着重要的作用。

药用植物残体经微生物分解过程也会释放化感物质,对自身及周围生长的中药材产生化感作用,从而抑制下茬中药材的生长。

如蕨类植物枯死枝叶腐烂后释放出化感物质阿魏酸和咖啡酸,使一些草本植物在其间很难生存[56]。

因此,加强中药材化感作用研究,探讨如何合理利用和克服化感作用在中药材栽培中显得尤为重要。

但到目前为止,有关中药材种植中根系分泌的酚酸物质的相关研究报道还较少,酚酸物质抑制植物生长的具体作用机理尚不明确。

引起根系胞膜紊乱[57],减少植物体内氧消耗速率,增加电子传递速率[58],抑制微生物产生气体与挥发性脂肪酸作用[59],这些都是酚酸物质的可能抑制机制,其内在更深入的联系有待于学者进一步研究。

2.2药用植物栽培中的化感作用

2.2.1药用植物容易产生化感作用的原因　植物有别于动物难以逃避或改变环境，因此，

适应多变的环境是其维持生存的主要出路。

然而，由于生境的异质性，致使植物不得不时常面对各种逆境，同时还要不时应对其他生物的侵扰。

在这些胁迫条件下，植物通过物理手段与其他生物竞争有限资源的能力大为下降，化学方法是其增强竞争能力的主要手段[60]。

其中最重要的途径是植物产生和释放化感物质，在特定的土壤环境下不仅能影响同种或异种植物的种子萌发、植株生长等，而且在微生物的分布、营养元素的活化以及增强植物对金属毒性的抗性等方面具有重要作用。

药用植物的化感作用除了环境胁迫外，还有自身独特的原因。

2.2.1.1药用植物化感物质与有效成分的“同源性”

药用植物含有特定的生理活性物质，如黄酮、蒽醌、生物碱、酚酸类等，而这些化学物质往往是以次生代谢物质的形式分布在药用植物的各个器官。

同时，植物中的化感物质也主要来源于植物的次生代谢产物，相对分子质量较小，结构简单。

这类小分子物质在药用植物栽培中很容易释放到环境中，使药用植物易于发生化感作用，加剧了药用植物连作障碍的发生。

2.2.1.2大多数药用植物为多年生且生长周期长

与生长周期短的农作物不同，药用植物多为多年生，生长周期几年甚至十几年，这使得许多药用植物在同一地块多年生长，随着栽培年限的增加，其不断向环境释放化感物质，并在植物根际区逐渐积聚，使土壤微环境发生改变，尤其是植物残体和植物根系分泌的化感物质一起影响植株代谢，对邻近植物的生长产生巨大影响，与农作物以及其他经济作物相比，药用植物更容易产生化感作用。

2.2.1.3药用植物长期栽培及品种选育的结果

药用植物长期栽培及品种选育追求的目标是提高药用植物次生代谢产物的量，其中有些既是药效成分，又是植物的化感物质。

药用植物化感物质是其在长期进化过程中与环境（生物的和非生物的）相互作用的结果，次生代谢产物在植物提高自身保护和生存竞争能力、协调与环境关系中充当着重要的角色。

随着药用植物集约化和规模化种植的扩大，使得同一地块长期种植同种药用植物，品种单一和高密度种植造成生态系统恶化。

面对来自种群内外

的激烈竞争，药用植物产生和释放化感物质的水平提高，影响同种或异种植物，以此调节种群密度和群落组成，减轻种内或种间的竞争压力。

因此，从某种意义上说，提高栽培药材质量的同时也客观加剧了药用植物的化感作用。

2.2.2药用植物化感物质

化感物质的研究是药用植物化感作用研究的核心，化感物质是药用植物次生代谢的产物，种类繁多，结构多样，主要是通过莽草酸和异戊二烯代谢途径产生。

现已知的化感物质主要包括酚类、醌类、香豆素类、黄酮类、萜类、糖和糖苷类、生物碱和非蛋白氨基酸等[61]。

Nicol等[62]采用Tang&

Young设计的收集系统从西洋参根际土壤中收集根系分泌物，经过HPLC-ESI-MS分析确定这些根系分泌物中含有皂苷成分。

牡丹根际土壤中存在5种以上的酚酸类物质，除了常见的阿魏酸、肉桂酸、香草醛、香豆素外，还有牡丹特异的化感物质丹皮酚[62]。

木麻黄小枝提取物具有化感作用，其化感物质是结构不同的黄酮类化合物：

山柰黄素-3-α-鼠李糖苷、槲皮黄素-3-α-阿拉伯糖苷、木犀草素-3′,4-二甲氧基-7-β-鼠李糖苷[63]。

当归根际土壤水提液对自身种子萌发和幼苗生长具有明显的自毒作用，且自毒效应具有一定的浓度依赖性，推断自毒作用可能是造成当归连作障碍的原因之一。

从当归根际土壤水提液中鉴定到17个化合物，包括有机酸、酮、醛、酯和烃类等化感物质[64]。

月桂酸和2,6-二叔丁基苯酚是地黄抑制芝麻生长的化感物质，这与地黄发生自毒作用的化感物质（阿魏酸、香草酸、香草醛、邻苯二甲酸、丙二酸）不同[65-66]。

郭兰萍等[67]从苍术根际土及根茎中分离到的挥发油成分β-桉叶醇对苍术胚芽的伸长有显著化感作用。

2.2.3药用植物化感作用研究

2.2.3.1对种子种苗的化感作用

伊贝母根系分泌物主成分1,3,5-三烯丙基-1,3,5-三嗪-2,4,6（1H,3H,5H）三酮、酚酸和二者的混合液对其种子萌发及胚根、胚轴的生长有明显的化感作用，且随着浓度升高而增强，在较低浓度时对胚轴生长有一定促进作用[68]。

不同组织浸提液对伊贝母种子萌发及幼苗生长有抑制作用，且随浓度升高而抑制作用增强，同浓度组织浸提液的抑制作用大小是叶片浸提液＞地上茎浸提液＞鳞茎浸提液[69]。

地黄根际土壤中的对羟基苯甲酸、阿魏酸、香草酸、香草醛量的变化与其块根膨大速率变化动态相似，对羟基苯甲酸表现为先上升后下降，阿魏酸与地黄块根的膨大呈正相关[69]。

苍术根茎提取液可显著抑制苍术种子发芽率及其胚根和胚芽的生长，其中茅山苍术根茎提取液对其种子发芽率的抑制作用显著高于英山苍术根茎提取液。

由此可见，苍术的化感作用在种内不同品种间存在差异[70]。

当归根系分泌物可抑制其幼苗的根伸长，但对其苗高和干质量表现出显著的促进作用。

当归根际土、非根际土水浸液对其种子萌发、幼苗生长及4种酶活性均有显著的抑制作用；

在相同质量浓度条件下，根际土水浸液的综合化感效应较非根际土和对照土强。

当归不同发育期化感作用强弱程度为：

营养期＞幼苗期＞繁殖期＞成熟期；

地上部位自毒效应强于根部[71-72]。

唐秀梅等[73]研究发现铁、锰的缺乏或过量都会引起商陆根系分泌物量的变化。

游佩进等[74]报道三七连作土壤对萝卜、莴苣根长有明显抑制作用。

黄连根系分泌物、根茎浸提液、植株残体分解产物、根际土浸提液对黄连生长有较强的抑制作用[75]。

补骨脂种子的化感物质补骨脂素能使番茄种子发芽率下降近70%[76]。

2.2.3.2对组织培养物的化感作用

牡丹组培苗根系分泌物对二茬组培苗具有一定的自毒作用，添加活性碳可降低其自毒作用，提高根系活力和叶绿素的量[77]。

邵财等[78]利用收集的人参根系分泌物对其根源愈伤组织丙二醛和DNA的化感效应进行研究，发现根源愈伤组织丙二醛水平迅速增加，与对照差异极显著，而后又逐渐降低。

DNA量随培养时间的增加而逐渐降低。

陈长宝等[79]报道人参根际土壤提取物对人参根源愈伤组织的化感效应大于茎源和叶源愈伤组织，提取物对人参愈伤组织生长有明显的抑制作用，并引起愈伤组织褐化，抑制作用在培养初期较明显，后期逐渐减弱，但最终根愈伤组织的质量明显低于对照。

Lei等[80]报道不同浓度外源人参皂苷均明显抑制人参愈伤组织鲜质量的增加。

2.2.3.3对病原菌的化感作用

化感物质对土壤微生物群落具有趋化作用，易造成有害病原菌增加和有益菌减少，导致病虫害频繁发生，引起连作障碍的发生[81]。

丹参根系分泌的酸性物质能影响土壤微生物群落，特别是真菌数量[82]。

李勇等[83]研究了不同浓度人参根系分泌物成分苯甲酸、邻苯二甲酸二异丁酯、十六酸和2,2-二（4-羟基苯基）丙烷对人参致病菌和绿色木霉菌菌落生长及孢子萌发的化感效应，发现4种根系分泌物的等量混合物浓度与人参致病菌及绿色木霉菌菌落生长速率呈负相关。

不同浓度人参根系分泌物成分对人参致病菌及绿色木霉菌的化感效应存在显著差异。

杨靖春等[84]研究发现，人参皂苷对人参根际的黑曲霉和青霉的生长有较明显的刺激作用，但对镰刀菌、木霉和黑斑病菌等刺激作用不明显。

Nicol等[62]报道人参皂苷作为化感因子能够促进西洋参主要土传致病菌——锈腐菌和疫霉菌的生长，而对其拮抗菌——哈茨木霉菌的生长有抑制作用。

杨家学等[85]研究显示，浓度为0.1～1mmol/L的丁香酸对西洋参立枯丝核菌菌丝生长具有促进作用，香草酸也有一定的促进作用，但不呈浓度依赖效应，浓度在1mmol/L以上香豆酸对其有显著的抑制作用，阿魏酸也有一定抑制作用；

对于西洋参根腐菌，阿魏酸对其生长有明显促进作用，香豆酸也有一定促进作用，香草酸表现为低浓度促进，高浓度抑制作