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生态化学计量学;

叶片;

生活型;

养分

氮和磷是陆地生态系统中植物生长的主要限制性资源，在植物体内存在功能上的联系［1，2］.因此研究氮磷的平衡关系对于认识生态系统碳汇潜力及其对全球变化的响应具有重要意义［2～4］.

植物体内的氮磷含量和氮磷化学计量比不仅受到植物生长环境中土壤氮磷养分可供给性的影响，而且土壤其它养分的可供给性、环境水热条件、植物对养分的需求量、植物发育阶段等因素的影响也不容低估［5～7］.近年来，全球或区域尺度上植物叶片氮磷含量分布格局及其与环境要素之间关系得到了普遍重视.Reich等［8］借助已发表文献中的数据，分析了全球452个样点1280种植物叶片的氮磷分布格局及其与环境因素之间的关系.相关的研究工作在国内也得到了一些学者的重视，已经开展了许多全国或区域尺度上植物叶片氮磷含量分布格局及其与环境关系的研究［5，9，10］.尽管这些研究已经在一定程度上阐明了叶片氮磷的分布格局及其与环境之间的关系，但是仍然不能全面揭示陆地生态系统碳氮磷平衡关系的化学计量比格局和元素相互作用与制约的规律.

中国北方典型荒漠及荒漠化土地主要包括中国东北西部科尔沁沙地、北部浑善达克沙地和毛乌素沙地和西北部阿拉善高原、塔里木盆地和准噶尔盆地［11，12］.这些区域在地域上较大的跨度使其生态系统特征存在很大的变异性，揭示这些变异性对于探讨干旱半干旱陆地生态系统空间格局变化规律、未来变化趋势的预测，以及对全球变化的响应与反馈具有重要意义.本研究以分布在我国北方典型荒漠及荒漠化区域科尔沁沙地、浑善达克沙地、毛乌素沙地、阿拉善高原、准噶尔盆地和塔里木盆地214种植物为对象，探讨植物叶片氮磷含量及化学计量比的分布特征及其与水热要素的相关关系，分析不同典型区域及不同生活型植物叶片氮磷含量及化学计量比的差异.

1研究区概况与方法

1.1研究区概况

本研究中所涉及的中国北方典型荒漠及荒漠化区域主要包括位于中国西北典型干旱荒漠区的塔里木盆地、准噶尔盆地和阿拉善高原，位于北方中东部半干旱区的毛乌素沙地、浑善达克沙地和科尔沁沙地.

这些典型荒漠及荒漠化区域一般降水量不多，属干旱、半干旱气候.年降水量分布趋势是从北方中东部至西北区域由多到少，又由少到略有增多.北方中东部科尔沁沙地、浑善达克沙地、毛乌素沙地年平均降水量略多，接近500mm;

西北部阿拉善高原区和塔里木盆地年降水量一般不足100mm，准噶尔盆地年降水量有所增加，约100～250mm左右.年平均气温变化一般在－4～16

℃之间，分布趋势从北方中东部科尔沁沙地、浑善达克沙地到毛乌素沙地、阿拉善高原、塔里木盆地气温逐渐升高，至准噶尔盆地气温又逐渐降低.由于北方典型荒漠及荒漠化区域气候干燥、地表物质疏松，在风力的作用下极易形成风沙天气.这些区域风沙日一般在20～100d左右，其中沙尘暴天气多达35～60d，浮尘超过100d.

北方典型荒漠及荒漠化区域成土母质的类型多种多样，低山和丘陵大部分由古生代的火成岩、变质岩和中生代的沉积岩组成，地面普遍覆盖着一层厚度不大的粗屑的风化残积物或残积-坡积物;

盆地则多堆积着深厚的第四纪松散物质，其成因有冰积、洪积、洪积-冲积、冲积、湖积和风积等，黄土仅见于准噶尔盆地的南缘部分地区.由于母质较粗，使得在其上发育的荒漠土壤往往性状不很稳定、层次分化弱，并且多表现为薄屡性和粗骨性.

与其他地区相比，北方典型荒漠及荒漠化区域物种相对贫乏.分布于西北荒漠区域的种子植物总数仅1000余种.准噶尔盆地在20万km2的面积上才500种左右，塔里木盆地（50万km2）不到200种.尽管植物物种丰富度不高，但却含有大量古老残遗种类.分布于这里的植物很多是第三纪，甚至是白垩纪的残遗种类———古地中海干热植物的后裔.并且由于生态条件的极端严酷性，这里发育了一大批本地特有属和特有种.著名的特有属有四合木属（Tetraena）、绵刺属（Potaninia）、革苞菊属（Tugarinowia）、百花蒿属（Stilpnolepis）和连蕊芥属（Synstemon）等.

1.2研究方法

1.2.1数据来源

本研究中的植物叶片N、P含量数据主要来源于2个方面:

一是从野外直接采样测定的数据;

二是来源于公开发表的学术论文或出版的专著中的数据.科尔沁沙地、浑善达克沙地、毛乌素沙地及其周边区域植物叶片氮磷数据主要是通过野外采样获得的，共计137种植物.其他区域的植物叶片氮磷数据主要来源于Han等［13］和侯学煜［14］给出的部分数据，共计77种.总计获得分布于准噶尔盆地、塔里木盆地、阿拉善高原、毛乌素沙地、科尔沁沙地、浑善达克沙地及其周边地区的214种植物叶片氮磷数据，其中准噶尔盆地28种，塔里木盆地14种，阿拉善高原16种、毛乌素沙地56种、科尔沁沙地57种、浑善达克沙地43种.

研究中所需要的气象资料（多年平均温度和多年平均降水量）主要来源于各研究区域代表旗县气象站.每个研究区域选择5～8个气象站，收集各气象站30a（1970～2000年）年平均气温和年降水数据，然后分别对各研究区域内所有气象站的相应气象要素进行算术平均，以平均值代表该研究区域内的气候状况.

1.2.2野外采样及分析

在各研究区选择具有代表性的典型植物群落，选择植物群落内的优势植物进行调查.对于野外选定的植物种，选择8～10株生长良好、没有遮阴的个体作为取样植株，选取样株时尽量选择大小一致的植株.在选定的每株植物采集15～20片完全伸展、没有病虫害的成熟叶片.带回室内以后，将叶片放入60

℃烘箱内烘干48h.随后将烘干的叶片用植物粉碎机粉碎，测定粉碎样品中的全氮和全磷含量.叶片N含量采用凯氏定氮法测定，叶片P含量采用高氯酸、硫酸消化，钼锑抗比色法测定.

1.3数据分析

首先对每个研究区域中同种植物的叶片N、P含量的测定值计算平均值，然后分析不同研究区域内所有植物叶片N、P以及N/P的分布范围和变异特征;

并且将所有植物种按乔木、灌木、草本植物进行分类，同时将草本植物分为禾本科植物以及非禾本科草本植物两种类型，分析不同生活型植物叶片N、P以及N/P的分布范围和变异特征.其中乔木植物21种，灌木植物56种，禾本科草本植物31种，非禾本科草本植物106种;

最后分析所有植物叶片N、P含量和N/P之间的相关关系.

采用SPSS统计分析软件包（SPSS16.0forWindows，Chicago，USA）进行数据的统计分析.为了满足正态分布的要求，首先对数据进行自然对数转换，然后进行ANOVA假设检验、相关和回归分析数据的正态分布采用OneSampleKolmogorov-Smirnov进行检验.

2结果与分析

2.1北方典型荒漠及荒漠化地区214种植物叶片氮磷含量及氮磷比分布特征

北方典型荒漠及荒漠化地区214种植物叶片N含量分布的偏度值<

1，但经Kolmogorov-Smirnov检验，不服从正态分布（p<

0.05），而叶片P含量和N/P的偏度值均大于1，呈偏态分布，经Kolmogorov-Smirnov检验，不符合正态分布（p<

0.05）.可以看出，北方典型荒漠及荒漠化地区植物叶片N、P含量以及N/P存在很大的变异性.214种植物叶片N含量的变化范围为6.8～52.1mg/g，平均值为（24.45

±

8.1）mg/g，最大值和最小值相差7倍以上.植物叶片P含量的分布区间为0.13～7.5mg/g，平均值为（1.74±

0.88）mg/g.植物叶片N/P的分布区间为4.6～52.4，平均值为15.8±

7.5.

2.2不同生活型植物叶片氮磷含量比较

中国北方典型荒漠及荒漠化地区乔木、灌木、禾本科植物和非禾本科植物叶片N、P含量以及N/P差异均达极显著水平（p<

0.001）.禾本科植物和乔木植物的叶片平均氮含量分别为（17.4±

4.6）mg/g和（20.5±

6.5）mg/g，显著小于灌木植物和非禾本科植物的叶片N含量（p<

0.05）.对于植物的叶片P含量，只有非禾本科植物的P含量显著偏高（p<

0.01），平均值为（2.07±

1.03）mg/g，其他生活型植物之间叶片P含量无显著差异.与灌木植物相比，禾本科植物、乔木植物和非禾本科植物具有相对较小的叶片N/P，其平均值分别为12.3±

8.9、13.7±

4.5和14.2±

6.9.

2.3不同研究区域植物叶片氮磷含量及氮磷比的比较

不同研究区域植物叶片平均N含量之间无显著差异（p>

0.05），但是叶片平均磷含量和N/P在不同研究区之间存在显著差异（p<

0.05）.分布于科尔沁沙地和毛乌素沙地的植物其叶片P含量平均值相对较高，分别为（1.9±

0.99）和（2.07±

0.65）mg/g，而分布于准噶尔盆地、塔里木盆地和阿拉善高原的植物其叶片P含量平均值相对较小，分别为（1.37

0.48）、（1.41±

1.74）和（1.46±

0.61）mg/g.相反分布于科尔沁沙地的植物叶片N/P显著小于分布在准噶尔盆地、塔里木盆地和阿拉善高原植物叶片N/P.由此可知，相对于分布在半干旱区沙地的植物，分布在干旱区（年降水量<

250mm）荒漠生态系统的植物具有较低的叶片P含量和较高的叶片N/P.

2.4植物叶片N、P含量以及N/P与气候要素之间的关系

中国北方典型荒漠及荒漠化地区植物叶片P含量与各研究区多年平均降水之间呈显著正相关关系（r=0.885，p=0.019），而叶片N/P与多年平均降水之间呈显著负相关关系（r=－0.893，p=0.016），也就是说随着降水量增加，叶片P含量呈增加趋势，而叶片N/P呈下降趋势.但是叶片N含量与多年降水的相关性较弱（r=－0.693，p=0.127）.北方典型荒漠及荒漠化地区各研究区多年平均温度和植物叶片N、P含量以及N/P没有明确相关性

3讨论

为了更进一步说明北方典型荒漠及荒漠化地区植物叶片氮磷含量的分布特征，对北方典型荒漠及荒漠化地区214种植物叶片氮磷含量与其他相关研究区的植物叶片氮磷含量进行了比较.结果显示中国北方典型荒漠及荒漠化地区214种植物叶片N含量显著高于其它研究中植物叶片氮含量（p<

0.001），说明北方典型荒漠及荒漠化地区植物具有相对较高的叶片N含量，这一结论证实了干旱荒漠环境植物叶片平均N含量相对较高的假说［15］.尽管如此，但是本研究中植物叶片氮含量平均值仍然明显小于Skujins［16］报道的干旱荒漠区植物叶片N含量平均值（>

30mg/g）.这在其他的研究报道也得到证实，Killingbeck等［17］通过研究不同干旱荒漠区域78种植物叶片N含量发现，叶片N含量的平均值为22.0mg/g，<

30mg/g.

北方典型荒漠及荒漠化地区214种植物叶片P含量的平均值为（1.74±

0.88）mg/g，与Elser等［18］基于全球398种植物的测定结果接近，但是明显大于Han等［13］、任书杰等［9］和Reich等［8］的分别基于中国753种植物、中国东部南北样带654种植物和全球1251种植物的研究结果.由于中国土壤磷含量低于全球平均水平，这被认为是基于中国区域或中国东部南北样带植物叶片磷含量相对较低的形成原因［13］.但是研究报道指出中国土壤磷含量变异幅度较大，从湿润区向干旱半干旱区呈增加趋势［19］，说明在中国区域内干旱半干旱区土壤具有相对较高的土壤磷含量，这可能是本研究中植物叶片P含量明显大于Han等［13］和任书杰等［9］研究结果的主要原因.

北方典型荒漠及荒漠化地区植物叶片N/P平均值与Han等［13］、任书杰等［9］和Reich等［8］报道的结果基本相近，但是显著小于Elser等［18］基于全球298种植物的研究结果，原因可能是本研究中植物叶片N含量较高造成的.植物的N/P是反映环境中养分制约的重要指标.研究表明，当N/P<

14时，群落水平上的植物生长主要受N限制;

而N/P>

16时，植物生长主要受P限制［20］.本研究214种植物中，有87种植物的叶片N/P>

16，但是有99种植物的叶片N/P<

14.根据这一结果，很难就典型荒漠及荒漠化地区植物受N或P限制做出判断，原因可能是不同研究区叶片P含量之间的差异造成的.本研究中虽然不同研究区叶片N含量无显著差异，但P含量差异显著，造成叶片N/P在不同研究区之间存在显著差异.其中分布在塔里木盆地、准噶尔盆地以及阿拉善高原的大部分植物叶片N/P>

16，而分布在科尔沁沙地的大部分植物叶片N/P<

14，说明不同研究区的养分限制不同.但是，影响植物N/P化学计量特征的因素是复杂和综合的，不同群落的养分限制性大小受众多因素所控制，并且植物元素之间互相影响，使氮磷化学计量比更加复杂.相关分析显示，北方典型荒漠及荒漠化地区植物叶片氮磷含量之间存在显著的正相关关系（p<

0.001），.目前，较低的N/P指示植物生长主要受氮素限制已基本得到了普遍认可，而对于较高和中等水平的N/P究竟能否反映植被生产力受到磷素的限制，目前还没有一致性的结论，有些研究认为高的N/P意味着植被生产力主要受磷素限制［21］，而有些研究认为受到磷和氮的共同限制［22］.由此可见，通过植物N/P评价植物生产具体受到哪种养分的限制尚需要借助其他的辅助手段进行判断.

不同生活型或分类群植物在影响生态系统功能上存在差异，这种差异体现在植物生活史、形态、生理等多个方面.许多研究发现，不同功能群或分类群植物叶片的某些性状存在显著差异［23～26］，这种差异通常被解释为植物遗传特性或适应环境的结果.北方典型荒漠及荒漠化地区乔木、灌木、禾本科植物以及非禾本科植物等生活型之间的叶片N、P含量N/P差异均达极显著水平（p<

0.001），表明不同生活型植物对环境的适应能力明显不同，所表现出的养分适应策略差异较大.Wright等［27］报道，草本植物与灌木和乔木植物比较，单位质量叶氮含量较高.但是在本研究中，非禾本科植物叶N含量与灌木植物叶片N含量并没有显著差异，但均显著大于乔木植物和禾本科植物叶N含量.

Aerts［15］也证实，禾本科植物具有相对较小的叶片N含量和P含量，并且本研究中只有非禾本科植物的P含量显著较高（p<

0.001），其他生活型植物叶片P含量无显著差异.说明不同生活型植物的资源利用对策随植被类型及地理分布不同存在较大变异.

尽管植物叶片N、P含量以及N/P的变异通常被解释为植物遗传特性或适应环境的结果，但是叶片的N、P含量以及N/P在大尺度尤其是全球尺度上表现出一定的变化规律.Reich等［8］分析了已发表文献中全球452个样点1280种植物叶片的N，P及N/P分布与纬度和温度的关系，研究表明，随着平均温度降低，叶片N，P含量显著增加，而N/P显著降低;

Han等［13］对我国753种陆生植物的研究表明，叶片N、P含量随着温度降低而显著增加，但N/P与温度变化没有明显的相关性.郑淑霞等［10］研究发现黄土高原地区126个植物样品的叶片N、P含量与温度和降雨量均无明显的相关性，而N/P比值随着温度和降雨量的减少而明显增加.北方典型荒漠及荒漠化地区植物叶片N、P含量以及N/P与各研究区年平均温度没有明确相关性（p>

0.05），这与上述的研究报道不一致.原因可能是相对于全国乃至全球尺度，北方典型荒漠及荒漠化地区空间尺度变化较小引起的.另外的原因可能是本研究中用多个气象观测站的平均值来反映每个研究区域的温度状况，这种处理方法在一定程度上掩盖了研究区内的温度变异.但是研究结果表明，各研究区多年平均降水与叶片P含量以及N/P分别呈显著正相关（r=0.885，p=0.019）和负相关（r=－0.893，p=0.016）关系.说明在北方沙漠化地区，由于水分是植物生长的首要限制因素，因此植物可能通过调控对养分的利用对策以适应水分的制约.

4结论

（1）北方典型荒漠及荒漠化地区214种植物叶片N含量的平均值为（24.45±

8.1）mg/g，叶片P含量的平均值为（1.74±

0.88）mg/g，叶片氮磷比平均值15.77±

7.5.与全球、全国以及区域尺度的研究结果相比，典型荒漠及荒漠化地区植物具有相对较高的叶片N和P含量，但叶片N/P具有保守性的特点，即保持相对稳定.

（2）北方典型荒漠及荒漠化地区不同生活型植物叶片N、P含量N/P之间存在显著差异，灌木植物和非禾本科植物具有相对较高的叶片N含量;

非禾本科植物具有相当较高的叶片P含量;

灌木植物叶片N/P相对偏高，说明不同生活型植物具有不同的养分利用策略.

（3）北方典型荒漠及荒漠化地区科尔沁沙地和毛乌素沙地植物叶片P含量较高.塔里木盆地、准噶尔盆地以及阿拉善高原的大部分植物叶片N/P>

14，说明不同研究区的土壤养分有效性存在差异.

（4）北方典型荒漠及荒漠化地区叶片P含量随着降水量增多呈增加趋势，叶片N/P呈下降趋势.但叶片N含量随降水增多无趋势性变化.

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