最新高二生物染色体数目的改变 精品Word格式.docx

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（一）二倍体与单倍体大多数真核生物是二倍体（diploid），因此体细胞里有两套染色体，但配子里只有一套。

其中许多栽培植物，如水稻、大麦、蚕豆、中棉等都是二倍体。

由二倍体（2n=2X）产生的配子内只有一个基本染色体组（n=X），这类单倍体称为一倍体（monoploid）。

单倍体有时用另一个名词（haploid），如前所述，这个术语一般专指配子中的染色体数目。

但在多倍体高等植物中，配子的染色体数目就多于前面所指的单倍体数目了。

例如六倍体普通小麦所产生的单倍体为3X，具有3个基本染色体组。

在动物中，如果蝇、蝾螈、蛙、小鼠和鸡的单倍体曾有过报道，但它们都不能正常发育，在胚胎时期即死去。

但也有例外，某些社会昆虫有单倍体又有二倍体，如蜜蜂中的雄蜂是由未受精的卵发育来的单倍体；

雌蜂是从受精卵发育来的，所以是二倍体。

植物中也有许多是自然发生的单倍体，例如番茄、棉花、咖啡以及小麦中都有自发的单倍体，约在26属的36种植物中出现过自发单倍体，这些单倍体几乎都是无融合生殖（apomixis）的产物。

其中主要是由未受精的卵细胞发育而成，属于单倍体孤雌生殖（haploidparthenogenesis），也可能是由精核进入胚囊后直接发育成胚的，称为单雄生殖（androgenesis）。

目前多数植物都可通过花药或花粉来获得单倍体，也有用子房培养获得的。

在大麦、小麦中，还有所谓球茎大麦法，就是用大麦属中的一个野生种球茎大麦（Hordeumtulbosum）作父本与普通大麦品种杂交，受精后，球茎大麦染色体在发育的胚中消失，形成大麦单倍体，然后剥胚培养，再经染色体双处理，成为可育的加倍单倍体（doubledhaploid）植株，用球茎大麦的花粉与小麦杂交，也能产生小麦单倍体。

与正常的二倍体相比，单倍体植株很小，生活力很弱，而且完全不育。

由多倍体产生的单倍体的形态特征可以与它的正常多倍体植株相似，但也是不育的。

不育的原因是由于减数分裂时没有同源染色体的配对，没有配对的染色体只能随机分配到子细胞中，所形成的配子几乎都是染色体不平衡的。

例如一个含有10条染色体的单倍体，在第一次减数分裂中产生的每个子细胞中，可以得到从0到10的任何染色体数。

要得到一

太小，要使这样两个雌雄配子受精结合的概率就更小，所以几乎是完全不育的。

从育种角度考虑，虽然单倍体本身并无直接利用价值，但通过染色体加倍处理获得加倍单倍体，即每对染色体都是纯合的二倍体，在遗传学上表现稳定，表型正常。

与一般杂交育种方法比较，利用单倍体途径至少可以缩短3～4代的自交时间。

从选择的效率来看，加倍单倍体比一般的二倍体优越，它可以保证基因型是纯合的，所需性状不会因后代分离而丢失。

在遗传学研究中，单倍体和双单倍体还可以作为基因突变、基因与环境互作以及数量遗传等研究的基础材料。

（二）多倍体

1．同源多倍体（autopolyploid）具有3个以上相同染色体组的细胞或个体称为同源多倍体。

通常是由同一个体、同一纯种的染色体数目加倍而成。

由二倍体的染色体加倍而成为同源四倍体。

由同源四倍体和原来的二倍体杂交可产生同源三倍体，同理，六倍体与四倍体杂交（6X×

4X）的子代将是五倍体（5X，pentaploid）。

染色体加倍可在体细胞有丝分裂过程中产生，如染色体已经复制而细胞不分裂，就产生多倍体细胞。

这种情况如发生在受精卵发育初期，则以后发育而成的个体就是四倍体；

如在较晚的时期，就可能成为四倍体和二倍体细胞组成的嵌合体。

染色体加倍也可以发生在减数分裂过程中而产生未减数的配子，两个未减数的配子受精发育成为四倍体。

一个未减数配子和一个正常配子受精就发育成为三倍体。

在自然条件下，由体细胞染色体加倍产生多倍体的情形很少见，而由未减数配子受精形成的可能性较大。

人工诱发多倍体则主要是通过体细胞的染色体加倍，人们曾经采用过各种方法来诱发多倍体的产生，例如从有机汞农药中筛选出“富民农”，并用以加倍水稻、黑麦、小麦-黑麦杂种等植物的染色体数获得成功。

结果发现还是秋水仙碱溶液最为有效，使用方便，至今仍在广泛应用中。

秋水仙碱诱发多倍体的特殊效果是A．F．Blokeslee（1937）在曼陀罗染色体加倍的研究中首先发现的。

它的作用主要是抑制细胞分裂时纺锤体的形成，使已经复制并分开了的子染色体不能分向两极，而仍留在一个细胞内，染色体就由此加倍。

当染色体已经加倍了的细胞不再接受秋水仙碱处理时，它就又恢复正常的有丝分裂，结果形成多倍体组织。

在动物中，自然发生的同源多倍体是非常罕见的，其主要原因是与动物的性别由性染色体决定有关。

大多数动物是雌雄异体的，X染色体和常染色体的数目如发生不平衡的情况会引起不育，所以，如果发生多倍体，通常只能依靠孤雌生殖或无性生殖来维持其种群数量。

任何多于2n的染色体数都可造成动物高度不育。

例如XY性别决定的类型，当染色体加倍后，一个雄性四倍体为XXYY，可产生XY配子，一个雌性四倍体为XXXX，可产生XX配子，这些配子受精产生XXXY合子，这在许多动物里都是不能正常发育的，再则两个雌、雄动物同时变成同源多倍体或同时产生未减数配子的可能性很小，而它们相遇到一起进行交配受精的可能性则更小。

在甲壳虫类中，有一种丰年鱼（artemia），其二倍体（2n=42）能正常进行有性生殖，而四倍体的（4n=84）却由单性生殖来维持。

此外在鱼类、两栖类以及家蚕等都曾发生过三倍体和四倍体，但由于遗传学对这些动物缺乏研究，很难说它们是自然存在，还是靠人工维持下来的。

在黑腹果蝇中曾发现过三倍体，并对它做了许多工作，特别是C．B．Bridges在果蝇性别决定方面的研究，它是靠选择和适当交配组合来维持的。

显花植物中有许多物种是多倍体，在大约15200种的显花植物中多倍体物种占50％。

在单子叶植物中多倍体物种占90％以上的有天南星科（Araceae）、鸢尾科（Iridaceae）、龙舌兰科（Agavaceae）、兰科（Orchidaceae）等。

禾本科中竹子族（Bambusa）中几乎全部物种都是多倍体。

（1）同源多倍体的表型特征自然发生或诱变产生的同源多倍体可以是各种倍性的。

但有经济价值的主要是四倍体和三倍体。

同源四倍体与其原来的二倍体相比，由于染色体数目增加了一倍，细胞核和细胞的体积也相应地增大，其结果使得茎粗、叶大，花器、种子和果实等也大一些，叶色也深些。

但不是所有植物都有这样的效应，在有些例子中，细胞的体积并不增大，或即使体积增大，但细胞数目减少，所以个体或器官的大小没有明显变化，有的反而比原来的二倍体小。

此外，染色体加倍后出现一些不良反应，如叶子皱缩、分蘖减少、生长缓慢、成熟延迟及育性降低等等。

在有些植物中，研究发现由于染色体的加倍，基因的产物也随之增加。

如大麦四倍体籽粒的蛋白质含量比二倍体原种增加10％～12％，四倍体玉米籽粒中的类胡萝卜素增加40％多；

四倍体番茄的维生素C比其二倍体提高一倍，等等。

同源三倍体的主要特点是高度不育，基本上不结种子，因为凡倍性为奇数者都将因减数分裂受到干扰而不育。

这是由于单价体分布的随机性产生非整倍的、大量没有生活力的大、小孢子的结果。

但许多三倍体植物都具有很强的生活力，营养器官十分繁茂。

人们利用这些特点已成功地培育出一些很有经济价值的新品种。

日本的木原均早在1951年就成功地培育出三倍体无籽西瓜，产量和食用品质都比二倍体西瓜优越。

20世纪60年代初在欧洲，三倍体甜菜几乎完全代替了原来的二倍体品种，三倍体甜菜的产籽率比二倍体提高10％～15％；

三倍体杨树的生长速率约为二倍体的两倍；

三倍体杜鹃花的开花期特别长。

美国约有1/4的苹果品种是三倍体。

无籽的香蕉是天然的三倍体（3X=33）。

总之，对于那些不以种子为生产目的的花卉、水果和树木等植物来说，利用三倍体育种是一条重要的途径。

（2）同源多倍体的减数分裂和基因分离的特点：

同源三倍体的染色体在减数分裂中联会的可能方式如图15-25。

在减数分裂前期或形成一个三价体，或形成一个二价体（双价体）和一个单价体。

无论何种配对方式，最后都是一条染色体走向一极，另两条走向另一极。

可以预计，具有两条染色体的配子（2n）的概率是（1/2）n，具有一条染色体的配子（n）的概率也是（1/2）n。

这些极少数可育的配子相互受精的机会更少，这便是三倍体不结种子的原因。

但三倍体所产生的绝大多数配子的染色体数目是在n和2n之间，这些配子的染色体都是不平衡的。

同源四倍体在减数分裂时联会可形成一个四价体（Ⅳ），也可能是一个三价体和一个单价体（Ⅲ＋Ⅰ）或两个二价体（Ⅱ＋Ⅱ）等。

在同一四倍体细胞中可以看到不同的染色体构型（图15-26）。

如果某同源四倍体的各个染色体在减数分裂中期Ⅰ都可以四价体或二价体的构型出现，则后期Ⅰ的分离将基本上是均等的，形成的配子多数是可育的。

但多数物种的同源四倍体都是部分不育或高度不育，主要原因是三价体和单价体的频率较高，染色体分配不均衡，造成配子的染色体组成不平衡。

四倍体的基因分离比较复杂，对于基因（A，a）来讲，二倍体只有3种基因型，其中1种杂合体（Aa）。

四倍体却有5种基因型，即：

AAAA（四显体quadruplex）AAAa（三显体triplex）、AAaa（二显体duplex）、Aaaa（单显体simplex）及aaaa（无显体nulliplex），其中3种杂合体分离形成配子的种类和比例各不相同。

假定对于二显体AAaa来讲，若4条染色体按二价体配对，就有3种可能的配对方式，由于纺锤丝随机附着，每种配对方式所产生的配子类型是不同的（图15-27）。

由于配对和纺锤体附着着丝粒向两极事件的发生都是随机的，所以发生各种情况的概率都相等。

假定a基因座距着丝粒很近，且没有交换，于是配子Aa∶AA∶aa的比例就是8∶2∶2（或4∶1∶1）。

如果具有基因型AAaa的植株自交，自交子代中具有aaaa基因型的个体的发生概率就是1/6×

1/6=1/36，其余个体则至少具有1个A。

四倍体的1对基因（Aa）遗传时，3种杂合体所产生的配子类型和比例以及自交子代的基因型和表型及其比例如表15-2。

2．异源多倍体（allopolyploid）两个或两个以上的不相同的物种杂交，它们的杂种经染色体加倍形成的多倍体。

一个亲本物种有染色体组AA，另一亲本物种的染色体组是BB，杂交后得到种间杂种，具有A、B染色体组的二倍体。

由于A和B染色体组来自不同的物种，所以是不同源的，减数分裂中不能正常配对，因此这样的杂种是不育的。

如将它们的染色体加倍，成为AABB，这就是异源四倍体，也可称作双二倍体（amphidiploid），A和B都有两组，它们各自都可以互相配对，因此是可育的。

普通小麦、棉花、烟草、油菜和甘蔗等都是异源多倍体，它们是长期进化的产物。

人工创造异源多倍体的途径，一般也是先杂交，再将杂种染色体加倍。

但在没有亲缘关系的种间进行杂交是很困难的。

目前已经获得的一些异源多倍体其原始亲本种之间大都是有一定亲缘关系的。

所以严格的说，有些异源多倍体（如小麦）实际上是部分异源多倍体。

通过体细胞杂交（或原生质体融合）的途径也许能创造出更多的真正的异源多倍体。

部分异源多倍体在它们的不同染色体组之间存在着部分的同源区段。

这类多倍体在减数分裂中也都形成二价体。

因为在有完全同源染色体存在时，总是由完全同源的染色体之间进行联会。

只有当同源染色体不存在时，才发生部分同源染色体的联会，称为异源联会（allosyndesis），根据异源联会的情况可以知道不同染色体组之间的关系。

普通小麦（Triticumaestivun2n=6X=42）即是部分异源六倍体，它的染色体组成是AABBDD，各染色体组之间有部分同源关系，在一般情况下都形成21个二价体。

但假如A组的某染色体没有同源染色体时，也可以和B组或D组的相应染色体配对，有时还可以形成多价体。

现已知，与普通小麦形成有关的基本种有：

一粒小麦（Triticummonococum，2n=2X=14=7Ⅱ，AA），拟斯卑尔脱山羊草（T．Aegliopsspeltoides，2n=2X=14=7Ⅱ，BB），方穗山羊草（Aegilopssquarrosa，2n=2X=14=7Ⅱ，DD）或滔氏山羊草（T．Aegilopstauschii，2n=2X=14=7Ⅱ）。

将普通小麦与一粒小麦杂交，其杂种的染色体构型是14Ⅰ＋7Ⅱ，说明普通小麦配子的21条染色体中有7条和一粒小麦同源，即含有A染色体组；

同样，与拟斯卑尔脱山羊草或方穗山羊草分别杂交，它们的杂种的染色体构型也都是14Ⅰ＋7Ⅱ，说明普通小麦配子的染色体包括A、B和D3个染色体组，所以二倍体的染色体组就是AABBDD（2n＝6X＝42）。

根据上述的分析结果，人们可以重新构建这个异源多倍体种，以进一步证明它的自然发生过程（图15-28）。

图15-28表明，一粒小麦（AA）与斯氏山羊草或拟斯卑尔脱山羊草杂交，F1（AB）高度不育，但经染色体加倍成异源四倍体，育性恢复，形状类似拟二粒小麦，再以这异源四倍体（AABB）与滔氏山羊草（DD）杂交，F1（ABD）又是高度不育，但染色体加倍成六倍体（AABBDD）后是高度可育的，而且外形极像普通小麦，很容易与普通小麦杂交，所得杂种也完全可育。

所以可以认为，构建的六倍体与普通小麦属于同一个种，这也就意味着普通小麦人工重新构建成功了。

这说明了几千年来世界各地栽培的普通小麦是由拟二粒小麦与滔氏山羊草杂交后经过染色体加倍所形成的异源六倍体，普通小麦可能就是沿着这种途径起源的。

运用上述染色体组分析的方法，除小麦外，还成功地确定了烟草、棉花及油菜等植物的起源演化关系，这对植物育种具有重要的指导意义。

关于人工创造异源多倍体的一个有名的例子就是萝卜甘蓝。

将两个不同属的物种，萝卜（Raphanussativa，2n=18）与甘蓝（Brassicaoleracea，2n=18）杂交，所得的杂种是2n=18，其染色体组成为RB（设萝卜的染色体组为R，甘蓝为B）。

由于这两种植物的亲缘关系很远，染色体不能配对，所以高度不育。

由F1的未减数的配子受精，在F2中形成了一些异源四倍体杂种RRBB，其中萝卜和甘蓝的染色体各有两套，2n=36，染色体能正常配对，因而是可育的。

这种双二倍体既不像萝卜也不像甘蓝，而是一个新物种——萝卜甘蓝（Raphanobrassica）：

它的根像甘蓝，叶像萝卜。

萝卜甘蓝没有经济价值，但提供了产生种间和属间杂种的可能性及在短期内（只需两个世代）人工创造新物种的方法。

异源八倍体的小黑麦（Triticale）是用普通小麦和黑麦（Secalecereale）杂交，并经染色体加倍而后培育成的。

由前已知普通小麦有21对染色体，为异源六倍体，染色体组起源于3个种为AABBDD。

黑麦有7对染色体，染色体组为RR。

AABBDD与RR杂交，F1为ABDR，染色体数目为28，高度不育。

经过染色体加倍，即形成具有AABBDDRR染色体组的异源八倍体的小黑麦（2n=8X=56）。

在我国以鲍文奎为首的遗传育种学家经过不断试验和选择，已培育出一些优良的小黑麦品种，具有抗逆能力强、穗大、籽粒的蛋白质含量高、生长优势强等优良特性，在高寒山区种植其产量明显高于小麦和黑麦。

三、非整倍体

非整倍体（aneuploid）是整倍体中缺少或额外增加一条或几条染色体的变异类型。

一般是由于减数分裂时一对同源染色体不分离或提前分离而形成n-1或n+1的配子，由这些配子和正常配子（n）结合，或由它们相互结合便产生各种非整倍体。

为了便于比较说明，在叙述非整倍体时常把正常的2n个体又称为双体（disome），意思是它们在减数分裂时全部染色体都能两两配对，包括二倍体和偶数异源多倍体。

双体中缺一条染色体，使其中的某一对染色体变为一条即2n-1，称为单体（monosomic）；

双体缺了一对同源染色体，就称为缺体（nullisomic），即2n-2；

如缺两条非同源染色体，成为2n-1-1，称为双单体。

如双体多一条染色体，使某一对同源染色体变为三条，就称为三体（trisomic），即2n＋1；

使某一对同源染色体变成四条同源染色体，称为四体（tetrasomic），即2n＋2；

多两条非同源染色体的称为双三体（ditrisomic），即2n＋1＋1（详见表15-1）。

下面着重讨论单体和三体，因为这两种非整倍体在遗传学研究和育种上都是很有用的基础材料。

1．单体和缺体二倍体（或双体）中缺少了一条染色体，成为单体（2n-1），使它的同源染色体处于半合子状态，有关的一些隐性有害基因就可以得到直接表现的机会，这和前面所介绍的由于缺失造成的假显性效应相似。

对于一般的二倍体生物来说，单体通常是不能成活的。

但也有少数二倍体生物中有单体存在。

例如果蝇中的XO雄蝇就是单体，只影响生育能力，还有第四染色体的单体，也可以成活，但繁殖力很低，但第二和第三染色体的单体都是致死的。

果蝇的第四染色体很小，呈点状，缺了这样一条染色体不引起死亡，能正常繁殖，所以可以用它们进行遗传学研究。

在多倍体植物中，单体能得到保存。

例如异源六倍体的普通小麦，其染色体数目2n=42，理论上可能发生21种单体，事实上通过利用单倍体和双体杂交获得了一整套（21种）单体系统。

因为小麦单倍体有21条染色体，在大孢子母细胞减数分裂中随机分配，减数分裂的产物中只有n=21和n-1=20的大孢子能发育成为有生活力的卵细胞。

其余的都由于染色体缺少太多而难以形成卵细胞，这n-1的卵细胞中所缺的一条染色体，可以是21条中的任何一条。

这样，用单倍体作母本与正常小麦杂交，在杂交后代中就可能出现各种不同的单体。

这种单体都在性状上有特定的表现，虽然染色体数目不是整数，但能繁殖。

这从另一侧面也说明异源多倍体在植物进化过程中是经得起遗传物质不平衡的考验的。

单体植物的外形与正常的双体比较，有些是相同的，有些则表现异常。

小麦的21个单体与双体基本相似，只有单体-5D和单体-5A有些不同，前者的开花期较迟，后者的种子形状类似于斯卑尔脱小麦。

烟草的各个单体之间以及和正常双体之间，在朔果大小、叶色深浅、叶形大小、生长速度与花冠长度方面都不甚相同。

单体自交可以得到缺体（2n-2）。

小麦的21种不同单体在自交中曾得到过21种不同的缺体。

利用单体和缺体，能将一个特定的基因定位于某一染色体上。

例如，小麦中发现一种新的隐性突变体，人们可以将它同21种缺体品系分别进行杂交。

在F1杂种中，突变性状以单体形式显现出来，就能查知这一隐性突变基因必然是在缺体中所缺少的那条染色体上。

对于显性基因突变，这种方法肯定不大适用，因为缺体和单体的自身是有显性性状的表现的。

人们曾利用果蝇第四染色体的单体来进行某些突变基因的定位。

例如有一个“无眼”（eyeless，ey）突变种，其复眼特别小，甚至完全缺失。

用它和野生型（＋）或任何其他染色体上的不同颜色的圆形大复眼的果蝇杂交，就眼的有、无和形状来说，F1杂种是正常复眼，F2为3野生型∶1无眼。

而且在与第一、第二和第三染色体上的基因进行杂交时也都能得到自由组合的结果。

证明“无眼”是隐性的，而且可能在第四染色体上。

进行这一推论的实验材料便是果蝇第四染色体的单体和三体。

如果将无眼突变种ey/ey同第四染色体单体（正常眼）的果蝇杂交，其F1即出现分离而且以回交形式表现出来的野生型：

无眼=1∶1，一个隐性的突变种与野生型杂交，F1应为正常，而反倒出现了无眼，这结果只能说明无眼基因是在第四染色体上，而且这个染色体是以单体形式存在着的（图15-29）。

2．三体在各种非整倍体中，三体是比较普遍的一种。

不仅在异源多倍体中，而且在一般二倍体动、植物中都有存活的三体，说明细胞中额外多一条染色体的影响要比缺一条的要小。

增加的这条染色体对生物体在形态方面的影响会因物种不同而异。

例如对曼陀罗（Daturastramonium，n=12）三体系统的观察表明，每一种三体的朔果形状均不相同。

说明增加任何一条染色体都会产生特殊的表型效应。

但在大多数植物中，不同的三体之间，或与它们的双体之间，在形态上的差异不明显，一般都要经过染色体检查来确定。

自然界天然产生的三体，可能也是在减数分裂中由个别同源染色体的不联会或不分离产生的n＋1配子和正常的n配子受精形成的。

人工创造三体的途径，主要是用同源四倍体和二倍体原种杂交，获得三倍体后，再与二倍体杂交，在这样的杂交后代中可以出现各种三体植株。

因为三倍体产生的雌配子中应有n＋1的各种类型，当它们与双体的n雄配子受精，就可能产生各种三体，现在玉米、大麦、黑麦、水稻、棉花、小麦和番茄等植物中都建立了三体系统。

三体自交可以产生双体、三体和四体。

从理论上说，这三种类型的比应是1∶2∶1，但实际上三体产生n配子和n＋1配子的比例决不是1∶1，因为三体中的某一染色体是3条而不是一对。

这3条同源染色体在减数分裂中可以形成三价体，也可能是一个二价体和一个单价体。

而单价体在细胞分裂中常常被丢弃在细胞质里最终消失掉。

因此n配子数显然多于n＋1的配子数。

由于两种配子的比率不同，三体自交子代中的3种类型的比例就不可能符合孟德尔式的分离比。

需要强调指出的是，n＋1配子在雌性和雄性当中的传递率是不同的，n＋1的花粉不仅比n花粉少，而且在受精过程中几乎不能和n花粉竞争，额外的染色体主要是通过雌配子传递的。

三体染色体上的等位基因可以有4种不同的存在形式：

AAA（三显式）、AAa（二显式）、Aaa（单显式）、aaa（零显式）。

其中三显式和零显式不分离，二显式和单显式是杂合体，要分离。

而它们的分离比率可因其作为母本或父本而各不相同。

以AAa为例，如用作母本，其配子的类型及其比例是：

2A∶1a∶1AA∶2Aa。

如用作父本，由于n＋1雄配子不育或不能参与受精，故其配子的实际比例是2A∶1a。

若A对a完全显性，则AAa自交后代的预期表型比率将是17A