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衡水湖湿地鸟类多样性_种群数量动态变化及重要水鸟繁殖生态学研究
第四章水鸟群落多样性与湿地生境多样性的关系
长期以来对生境斑块的研究沿袭着岛屿生态学的理论，研究的重点一
般都放在了斑块面积、斑块距潜在种源库的距离及边缘效应等方面。
许多
研究表明物种多样性受斑块面积和距种源库的影响，并在一定程度上依赖
于物种迁入、迁出的速率与植被、微气候的多样性（MacAith盯&
Wllson，
1967;
Diamond，1977:
Wileome，1986;
Wiens，1989;
Fahrig，1994;
Fraver，
1994）。
近年来，一些学者将注意力转移到了景观基质对生物群落的影响_匕
并发现基质类型影响着斑块中生物群落的组成及结构（Andren，1992;
pearson，1993;
Mills，1995;
Sisk，1997）。
在野生动物栖息地片段化日益
严重的今天，研究被人类占据的环境对斑块的影响，将成为保护生物学的
重要研究课题之一。
空间异质性与动物群落多样性的研究关系一直是生态学家所关注的热
点问题。
近几十年来，许多生态学家从不同的角度证明了空间异质性是影
响动物群落多样性的重要因素。
空间异质性越高，即物理环境（如地形变
化、植被结构及小生境的丰富多样）越复杂多样，栖息在其中的动物群落
的多样性越高（MaeAithur，1961;
Southwood，1979;
Hudson，1991;
Bruel，
1992;
孙儒泳，1992;
陈化鹏，1993;
Putman，1994等）。
随着景观生态学研究的不断深入，对空间异质性的研究已被纳入了景
观多样性的系统研究中，并且其研究的层面也越来越细，研究方法逐渐趋
向精确量化。
人们将景观多样性分为景观类型多样性、格局多样性和斑块
多样性。
其中，景观多样性是指景观中类型的丰富度和复杂度;
格局多样
性是指景观类型空间分布的多样性及各类型的空间关系;
而斑块多样性是
指景观中斑块数目及形状的多样性（原涛，2002）。
环境的空间异质性为鸟
类提供了可利用的营巢、觅食活动生境;
湿地生境类型的变化能够对湿地
鸟类群落的结构特征造成持续而长久的影响。
物种多样性是群落的重要特
河北师范大学硕士研究生学位伦文
征之一，既表明群落的组织结构水平和功能特性，又反映环境异质性及鸟
类对各种环境的利用性（魏湘岳，1989）。
鸟类物种多样性的变化不仅能反
映出湿地环境的变化;
还可作为湿地生态环境变化的一种显而以见的指标。
洪泽湖南部冬春季鸟类群落研究
湿地鸟类研究现状
湿地被人们誉为“自然之肾”，是地球上一种具有多种功能和效益的独特生态系统。
作为湿地生态系统的重要消费者，水鸟在湿地生态系统能量流动和维持生态系统稳定性方
面起着重要作用。
湿地环境的变化会直接影响鸟类的生存与种群的发展，因而水鸟可以作
为监测湿地环境变化的一项客观生物指标。
研究湿地鸟类有助于了解鸟类与环境之间的相
互关系和人为干扰对水鸟群落的影响，进而可以深入分析水鸟群落的动态变化规律，探讨
湿地生态系统物质循环和能量流动，以及影响湿地生态环境质量的因素。
和其他生境类型
相比，湿地鸟类群落的研究较少，大多数湿地鸟类群落研究是在20世纪80年以后开始的。
目前国内、外对水鸟的研究主要集中在以下几个方面:
1.2.1湿地鸟类群落物种组成的研究
鸟类作为自然生态系统中的初级或次级消费者，群落结构在一定程度上是鸟类与环境
及鸟类种间相互关系的综合反映，对环境的变化相对敏感，可以视为环境变化的“指示
剂”（钱国祯等，1983）。
鸟类群落物种组成的研究包括鸟类的区系组成以及数量等方面
的研究。
鸟类组成是鸟类群落研究的基本内容，是决定鸟类群落性质最重要的因素，也是
鉴别不同群落类型的基本特征。
关于湿地鸟类的区系组成曾开展过大量的研究工作（Earles，1990;
王文林等，1999;
常弘等，1999;
王学高等，1999;
邹发生等，2000;
牛红星等，2001:
宋晓军等，2002;
张淑萍等，2002;
吴诗宝等，2002;
黄国勇等，2002）。
物种数量是群落结构的一个重要方面，某一物种的数量大小在某种程度上反映出该物
种在群落中的优势度。
水鸟数量的研究工作有很多（李文发等，1994;
韩云池等，1995;
王勇军等，1998;
刘安兴等，2001;
陈有铃等，2001;
方文珍等，2002;
刘伯锋，2003;
Moser，1987;
summers，1988）。
对湿地水鸟数量进行研究的目的在于了解鸟类的时空动
态变化，英国的Kirby（1995），Cayford（1996）和Kershaweral.（2003）分别对
1986/1987一1991/1992年的越冬水鸟、1987/1988一1991/1992年的越冬涉禽及
1994/1995一1998/1999年冬季水鸟的数量进行调查研究，他们最终获得的数据为湿地鸟类
保护的实施提供了依据。
1.2.2湿地鸟类群落物种多样性研究
湿地鸟类多样性包括鸟类的丰富度和异质性两个方面，丰富度是指群落中鸟类数量的
丰富程度，而异质性是指群落中鸟类种类的多样化程度（Wiens，1989）。
测度鸟类物种
多样性的方法有很多，目前普遍采用的有shannon一weiner指数、simpson指数、均匀性指
数以及由我国学者提出的G一F指数等（Pielou，1966，1969;
马克平等，1994;
蒋志刚等，
1999）。
国内外学者已经开展了很多水鸟多样性方面的研究（邹发生等，2001;
陈水华等，
2000;
苏化龙等，2001;
刘昊等，2004;
贾文泽等，2002;
Fullerelal.，1998;
Thompson
elal.，2001）。
AkihisaHattori等（2001）对日本Biwa湖周边海岸泻湖的水鸟群落进行了
调查，结果显示:
芦苇等植被生长良好的泻湖水鸟多样性和密度较高，并指出:
在人类活
动区周围的泻湖，芦苇和浅水（<
lm）是维持高水鸟多样性的两个最重要因素。
1.2.3湿地鸟类栖息地（生境）选择
栖息地（生境）是指动物生活的周围环境，即指动物个体、种群或群落在其生长、发
育和分布的地段上各种生态环境因子的总和。
对鸟类而言，栖息地就是个体、种群或群落
在其某一生活史阶段（比如繁殖期、越冬期）所占据的环境类型，是其各种生命活动的场
所。
湿地作为一种重要的生态系统，蕴藏着丰富的鸟类资源，因此研究湿地水鸟与湿地环
境之间的关系显得尤为重要。
对于湿地鸟类生境选择的研究，各国学者作了大量的研究工作。
summers等（2002）
研究了英国奥克尼郡12种鹃鹏类对不同基质类型生境的利用及偏好。
David等（2003）
对南加利福尼亚沙质海岸鸟类的生境利用进行了研究。
ThomPson（1979）、Chaney等
（1975），wersehkui等（1977）分别对美国德克萨斯州和路易斯安那州的白鹭（心理tta
garzotta）繁殖生境研究表明，白鹭繁殖生境需求以下基本条件:
食物条件为10一30cm深
且具有丰富食物的开阔浅水环境，景观覆盖类型包括高度大于lm的木本植物、河、湖岸
区的森林、木本沼泽或岛状林，浅水中植被覆盖度为40%一60%，最小领域面积为shm，，
筑巢区距离食物区不小于4km，筑巢区距道路或居民点的无干扰距离为o.skm，距其它干
扰物距离为50m。
李凤山（1999）对贵州草海越冬黑颈鹤（Gru:
nigricolll’s）觅食地选择
进行了初步研究，得出在草海地区，越冬黑颈鹤对莎草草甸选择性最高的结论。
张荫荪等
（1993）对遗鸥繁殖生境选择及其繁殖地湿地鸟类群落进行了研究。
江红星等（2002）研
究了江苏盐城黑嘴鸥的繁殖栖息地选择。
邹红菲（2005）对白枕鹤的觅食生境选择进行了
研究。
湿地鸟类栖息生境的优劣是由多种生境要素决定的，各种要素相互联系，相互影响共
同对其发生作用。
其中最主要的因素包括食物条件要素（水深因素、水域面积和干扰情况）
和繁殖条件要素（植被覆盖类型、面积一、干扰因素）。
对湿地鸟类生境选择的研究，便于
人们更加深入的了解影响湿地鸟类生存、栖息的环境因素，利于物种及湿地环境的保护。
1.2.4人类活动对湿地鸟类的影响
人类活动作为鸟类栖息地环境中的非自然因子，其后果往往是导致生境破碎化，并引
起环境变化，从而对鸟类产生影响。
目前，人类活动对湿地鸟类的影响己经引起人们的重
视并有所报道（Pexris，1998;
Skinner，1998;
张文开，1988:
阿部学，1993;
Frank，1990;
周放等，19%）。
人类活动经常引起湿地的面积、景观变化，这对湿地鸟类产生的影响是
巨大的。
据马志军等（2001）的研究报道，朱鹃成鸟冬季的觅食地是冬水田，其中冬水田
面积大小是朱鹃成鸟选择觅食地的主要影响因子之一。
20世纪80年代以前，朱鹃栖息地
的农作物多为一年一熟，即春天种植水稻，冬天不种任何农作物，在田中积水留作来年插
秧。
这种耕作方式为朱鹃保留了大面积的冬水田作为觅食地;
80年代以来，农作物的种
植方式逐渐改为一年两熟，农民在秋季种植小麦，冬水田也变为旱田。
冬水田面积由80
年代初的20ollm2减少到26.7111二2。
史东仇等（!
991）认为，朱鹃种群数量的减少和在局
部分布区绝灭，与水田旱化从而导致冬季取食地的大面积减少有着直接的关系。
唐承佳等
（2002）探讨了围垦引起的湿地景观特征变化对迁徙鹤鹏类群落时空结构的影响，指出景
观异质性的改变是引起鹃鹏类鸟类群落结构变化的主要原因，也是决定鹃鹏类鸟类分布的
重要因子。
人类活动引起的气候变化同样对水鸟产生了影响，斑嘴鸭（Anaspoecito向ncha）20
世纪90年代以前在渤海湾地区还是夏候鸟，近年来由于冬季气候变暖，渤海湾近海结冰
期缩短，斑嘴鸭事实上已经成为该地区的留鸟之一（刘明玉，1993）。
另根据国外鸟类专
家的野外观察发现，由于湿地环境变暖许多鸟类的繁殖期提前，产卵变早（Pexris，1998）。
雪雁（Anse:
。
aerulecens）繁殖的成功率也会受到气候波动的影响（Skinner，1998）。
除了湿地面积、气候这两个因素之外，过渡掠夺湿地生态系统的生物资源、排放污水、
修建水利工程等人类活动都会对鸟类产生不利的影响，因此，尽量减少湿地内的人类干扰，
对保护湿地及湿地鸟类有极其重要的意义。
1.2.5其它方面的研究
除了以上诸方面的研究之外，对湿地鸟类的研究还包括种间关系、迁徙、能量学、病
理学、环境污染等方面。
在种间关系方面，张淑萍等（2004）对天津地区湿地水鸟的季节
动态及种间相关性进行了研究。
通过对迁徙季水鸟的各物种数量变化进行聚类分析和相关
性检验得出，春季水鸟群落可以分为3月的雁鸭类迁徙高峰期和4月的鹃鹉类迁徙高峰期，
而秋季水鸟迁徙经过天津湿地的时间多集中在n月中、下旬，并得出物种间的相互吸引
是雁鸭类和鹃鹏类迁徙同步的原因之一。
在湿地鸟类迁徙方面，国内外学者均做了大量研究（张孚允，1987;
叶晓堤，1995;
崔志军，1998;
金铃，2000;
高晓云，2002;
何春光等，2002，2004;
马鸣，2004;
Higuchi，
1992，1996，1995;
Pennycuiek，1996，1999;
Ueta，2000;
peter，2004）。
利用人造卫
星对候鸟的研究正式开始于80年代末期（seegar等，1996），近些年来，该项技术己经成
为研究湿地鸟类迁徙的主要方法。
Pennycuick等（1999）给10只大天鹅（〔贻儿us。
）g刀us）
戴上可以测量外界温度、气压、高度等参数的发射机，利用人造卫星分别于1994、1995、
1996年对它们进行了跟踪。
根据跟踪所得数据，结合当时的气象条件，利用计算机进行
模拟。
经统计分析发现:
大天鹅在大海上迁徙时，当太阳或月亮的高度位置与地平线的角
度在一4o以上，能见度在Zkin以上的条件下，大天鹅趋向于横渡大海。
否则，停泊在海面
上。
这项研究在一定程度上支持了鸟类迁徙飞行的外部定向说。
在能量学方面，钱国祯、徐宏发（1986）对绿翅鸭（Ana、。
recca）和琵嘴鸭（凡
nalelyPeata）的换羽和静止代谢率进行了研究;
吴介云（1995）对红嘴鸥（Larusridib:
‘ndus）
的能量代谢进行了分析;
卢欣、刘焕金（1987）观测了自然条件下黄斑苇鸡（Ixob理chus
sinenis）雏鸟的体温调节;
ClauSBech（1980）测算了疵鼻天鹅夏季和冬季不同外界温度
条件下的耗氧量、体温和代谢率，分析了不同季节疵鼻天鹅维持热量平衡的机制。
经多年的调查和研究发现，一些病毒以某些湿地鸟类作为天然宿主，如禽流感病毒。
湿地水鸟尤其是鸭类是禽流感病毒巨大的储存库，其所携带的流感病毒是各型流感病毒的
祖先。
由此可见，开展野生水禽及候鸟病理学研究具有重要的意义。
近年美国、加拿大、
意大利、澳大利亚、北欧、日本和台湾等国家和地区对野生水禽的禽流感进行了许多研究
（LvovaD.K.etal.，2001;
HansenB.A.eral.，2003;
M.C.Chengaeral.，2004）。
目前，
国内对这方面的研究很少，加强湿地鸟类的监测，以控制鸟类流行性疾病的传播是当前亚
待解决的问题。
水鸟是湿地生态系统中的主要消费者之一，所处的营养级较高，由于重金属、有害化
学物质在生态系统食物链中进行转移、富集到水鸟体内，通过测定水鸟体内、鸟蛋的化学
元素含量可以达到监测湿地化学物质污染的目的。
目前，国内外都已经开展了很多这方面
的研究工作，尤其是对重金属污染的研究更为深入（郭东龙等，1997;
董元华等，2002;
SPadingD.W.etal.，1999:
Hernandezetal.，1999:
Klekowskielal.，1999;
Aurigietal.，
E一zbieta。
taz.，2004;
Dong丫H.ezal.，2004）。
上世纪90年代以来，鸟类用于环境
污染的研究己经逐步完善，构建了相当完整的体系，广泛应用于水污染、核辐射污染、大
气污染、重金属污染、农药污染的监测。
水鸟用于监测湿地坏境变化必将成为今后湿地鸟
类生态学研究的热点之一。
环境因子对湿地鸟类多样性的影响分析
鸟类是湿地生态系统中最活跃、最引人注目的组成部
分,并且在湿地能量流动和维持生态系统的稳定方面起着举
足轻重的作用。
湿地具有水产养殖、农业灌溉、水力发电、工
业用水等极高经济价值和社会价值,更重要的是具有调节水
分循环和遗传与生物多样性保护的特殊生态价值,如何利用
这项资源己成为世界各国关注的问题。
湿地环境的变化直
接影响鸟类生态和种群发展,因而湿地鸟类可以作为监测湿
地环境变化的一项客观生物指标[1]。
据现有资料初步统计,世界鸟类多达9000余种。
我国
湿地鸟类占全国鸟类总数的24
1%。
我国政府重视对湿地
鸟类的保护,并与日本、澳大利亚政府签署了候鸟保护协定。
中国湿地行动计划即将推出,有关湿地的科学研究正在加
强[2~4],并且人类活动对湿地鸟类的影响己引起了人们的重
视并己有零星报道。
黄河三角洲湿地恢复对湿地鸟类群落的效应研究
1.3湿地鸟类研究现状
湿地鸟类是在生态上依赖湿地栖息的鸟类，是湿地生态系统中最活跃的组成部分，其
对于湿地能量流动和维持生态系统的稳定至关重要[7]。
湿地鸟类大多是远距离迁徙的候鸟，
属于世界性的鸟类。
我国湿地是南北半球候鸟迁徙的重要中转站，是世界水鸟的重要繁殖
曲阜师范大学2005级硕士毕业论文
地和东半球水鸟的重要越冬地。
1，3，1鸟类群落的基础研究
群落的物种组成、种的优势度、群落多样性等简称群落结构[2’〕。
鸟类作为自然生态系
统中的初级或次级消费者，群落结构在一定程度上是鸟类与环境及鸟类种间相互关系的综
合反映，对环境的变化相对敏感，可以视为环境变化的“指示剂”或“平衡种”（equllibriuln
sPecies）[22]。
鸟类群落的基础研究包括鸟类的区系组成、数量以及多样性等方面的研究。
鸟类组成是鸟类群落研究的基本内容，是决定鸟类群落性质最重要的因素，也是鉴别不同
群落类型的基本特征。
关于湿地鸟类区系组成曾开展过大量的研究工作[23一’l。
物种丰富度是群落结构的一个重要方面，某一物种的数量大小则在某种程度上反映出
该物种在群落中的优势度。
有关湿地鸟类数量的研究工作较多[32一36]。
对湿地鸟类数量进行
研究的自的在于了解鸟类的时空动态变化。
英国的Jeffcayford和Kershaw等，7J对
1994/1995一1998/1999年冬季水鸟的数量进行调查研究，他们最终获得的数据为湿地鸟类保
护的实施提供了重要依据。
张淑萍等[29]对天津地区湿地鸟类的季节动态及种间相关性进行
了研究。
通过对迁徙季水鸟的各物种数量变化进行聚类分析和相关性检验得出，春季水鸟
群落可以分为3月的雁鸭类迁徙高峰期和4月的鹤鹏类迁徙高峰期，而秋季水鸟迁经天津
湿地的时间多集中在n月中、下旬，并得出物种间的相互吸引是雁鸭类和鹃鹏类迁徙同步
的原因之一。
丰富程度，而异质性是指群落中鸟类的多样化程度[38]。
测度鸟类物种多样性的方法有很多，
目前普遍采用的有Shannon一Weiner指数、SimPson指数、均匀性指数以及由我国学者提出
的G一F指数等[39]。
有关湿地鸟类多样性方面的研究较多[40书]。
飞.3.2湿地珍稀和濒危鸟类的研究和保护
作为世界上鸟类资源最丰富的国家之一，我国有着众多珍稀和濒危湿地鸟类，如朱鹊
协滩少onianlPPon）、丹顶鹤（Gru万aPonensis）、黑脸琵鹭（Plataleaminor）、中华秋沙鸭（油馆探￡
sguamatus）等。
我国专家学者开展了大量的研究工作。
李欣海等[刊和刘冬平等[45即l分别对
朱鹃的繁殖生态、种群生存力、繁殖期活动区和栖息地利用进行了研究;
敬凯等[48l和赵雨
云等[49]对崇明东滩国家一级保护鸟类白头鹤进行了专项研究，报道了白头鹤近年来越冬数
量的变动、食性和活动规律、觅食地特征及致危因子等，提出保护白头鹤的关键在于保护
食源地等措施;
赵正阶等[50，川、田家龙[52]对中华秋沙鸭的种群数量、分布、繁殖及现状作
了专项研究。
国外对湿地珍稀、濒危鸟类的研究也有很多[53一洲。
Jeff等[37]回顾了上个世纪
50年代至80年代英国优鼻天鹅（匀，us口Zor）种群的数量变化，探讨了种群数量骤减的原因，
并对当时英国沈鼻天鹅的状况进行了总结。
Hiro}ruk11591于1995一1999年在日本I~i地区研
究了冬季白头鹤的个体行为，积累了详细的个体行为资料，以期从种族学的角度研究鹤类
种系发生的关系。
近些年来对湿地珍稀、濒危鸟类的研究已经进入了一个新的阶段。
研究
内容不断深入，研究方法不断创新，为珍稀、濒危鸟类的保护提供了大量详实、可靠的依
据。
1.3.3湿地鸟类生境选择研究
栖息地（生境）是指动物生活的周围环境，即指动物个体、种群或群落在其生长、发育
和分布的地段上各种生态环境因子的总和。
对鸟类而言，栖息地就是个体、种群或群落在
其某一生活史阶段（比如繁殖期，越冬期）所占据的环境类型，是其各种生命活动的场所。
湿地作为一种重要的生态系统，蕴藏着丰富的鸟类资源，因此研究湿地鸟类与湿地环境之
间的关系显得尤为重要
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