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7.海马型:
海马、海龙等。
8.
翻车鱼型:
翻车鱼。
9
不对称型:
鲆、鲽等比目鱼。
其他类型:
(1)介于上述类型之间的类型;
(2)深海鱼类体型复杂,难归类型。
第三节鱼的头部器官
鱼的头部是外部器官中最集中的部位。
头部各器官离中枢神经(脑)最近,传导信号路途最短,相应反应更及时。
主要器官有口、须、眼、鼻、鰓孔等。
一、口
1、形状与位置:
与食性相关
(1)七鳃鳗的口象吸盘
(2)板鳃类的口位于头的腹面
(3).鲸鲨和前口蝠鲼口开在最前方,且很大
2、鱼类的捕食器官,也是呼吸时的入水通道
3.硬骨鱼的口位
(1)口上位:
食浮游生物的中上鱼,如勒鱼、翘嘴鮊。
(2)
口前位:
营捕掠性的中上层鱼类,如马鲛鱼、金枪鱼等。
(3)口下位:
多为中下层鱼,如红娘鱼、绿鳍鱼等
3.口裂大小和形状(与捕食习性有关)
1)口裂很大:
食浮游生物,如鲸鲨、姥鲨等。
2)口裂大,齿尖利:
追捕食性鱼类,如带鱼、海鳗等。
3)口大,齿大,胃大:
深海鱼类,如角鮟鱇、巨喉鱼等。
4)口裂一般,牙齿强壮:
如真鲷、青鱼等。
5)口裂较小:
温和肉食性类,如烟管鱼、海龙、海马等。
二、须
有感觉作用,辅助鱼类摄食。
分为吻须、鼻须、颌须、颐须
三、眼
较大,与体型和生活方式有关。
无真正眼睑。
脂眼睑瞬膜瞬褶
四、鼻孔
1.圆口纲:
1个,开口于头背面中央。
2.软骨鱼类:
开口于腹面,且有些有口鼻沟。
3.硬骨鱼类:
2个,在吻部,少数只有1个。
前鼻孔进水(如雀鲷、六线鱼等),后鼻孔出水。
五、鳃裂(鳃孔)
1.板鳃类:
5—7对。
2.全头类:
外观仅1对鳃孔,1对假鳃盖(无骨骼支持)。
3.硬骨鱼类:
有鳃盖和鳃盖膜。
六.喷水孔:
大部分软骨鱼类和极少数硬骨鱼类有
第四节鱼类的鳍
鳍分布于尾部,躯干部,运动和维持平衡器官。
一、鳍的简单构造:
1.鳍:
由鳍条和其连附组织构成,包括支鳍骨及其它
2.鳍条:
(1)角质鳍条:
不分支,不分节。
如软骨鱼。
(2)骨质鳍条(鳞质鳍条):
如硬骨鱼
A.软条鳍条:
一般柔软分节。
a.分支鳍条—末端分支
b.不分支鳍条—末端不分支。
B.棘状鳍条(假棘):
坚硬分节。
C.棘:
不分支不分节。
二、鳍的形态与功能
奇鳍:
不成对。
2背鳍
②
臀鳍:
除大部分鳕鱼外
③
尾鳍
偶鳍:
成对
①胸鳍
腹鳍
背鳍:
维持身体直立方向的平衡.不同鱼形态和数量不一.背鳍后面.
(1)有的着生一个或多个由一根鳍条组成的小鳍——副鳍或离鳍。
如马鲛、鲐等。
(2)有的小鳍内无鳍条,内含脂肪—脂鳍
鳐类:
背鳍失去功能,极退化,位置移到尾的后端。
魟类:
大多是消失,并在尾部演化成一条硬刺。
带鱼、鲆、鲽、海鳗的背鳍基底很长(可借助它前后移动,缓慢前进)
斑祭:
最后一鳍条延长,与鱼的跳跃有关。
鮟鱇:
第一背鳍的第一棘特长,形成一钓竿,末端膨大且能发出红蓝光,形成“诱饵”来诱获小鱼
鮣:
第一背鳍前移到头背部,且变化成椭圆形的吸盘,可借此吸附于鲨、海龟、海豚、船底等。
臀鳍:
有些鱼类有小鳍,但无脂鳍。
一般维持直立方向平衡。
功能:
①.海鳗、鲆鲽类基底很长,与背鳍配合,助鱼体运动。
②.雄食蚊鱼特化为交配器。
尾鳍:
有推进和转向作用。
形态:
鲨:
上下叶不对称。
鳐:
退化。
魟:
绝大多数完全消失。
长尾鲨:
特长。
海马:
退化,常用尾部缠绕海藻上,使身体直立于水中。
翻车鱼:
无尾鳍,背鳍和臀鳍后延相连形成“舵鳍”——边缘波曲。
弹涂鱼:
尾鳍有呼吸作用。
鲐鱼、马鲛鱼等:
游速快,新月形或叉形。
鲀类、鰕虎鱼等:
游速慢,平直形或圆形。
腹鳍:
可助背鳍、臀鳍维持身体平衡。
助升降和转弯。
腹位:
如鲱科鱼。
胸位:
如大黄鱼、花鲈等。
喉位:
如鰧科、绵鳚等。
消失:
如鳗鲡目鱼、海龙科鱼、箭鱼科等。
棘:
如三刺鲀腹鳍变成一对坚硬棘。
吸盘:
如鰕虎鱼、狮子鱼。
“鳍脚”:
如鲨、鰩类。
三、鳍式
D;
A;
C;
V;
胸鳍P;
棘条数:
大写罗马字
鳍条数:
阿拉伯数
第二章鱼的皮肤衍生物
第一节皮肤与腺体
衍生物:
粘液腺、鳞、色素细胞、发光器等
一、皮肤
1.
表皮:
包在鱼体最外层,上皮细胞组成.
特点:
①不会角质化死亡,造成脱皮.
②分布粘液腺,保持鱼体粘滑.
2.真皮:
结缔组织组成。
其间分布血管、神经、感觉细胞、鳞、色素细胞和脂肪细胞。
二、腺体(分单细胞腺、多细胞腺、由上皮细胞变来)
1.单细胞腺
①.
杯状细胞:
多数为杯形,少数球形或管形。
其分泌物入水后膨胀发粘
成为粘液,绝大多数鱼有之。
②.棒状细胞:
圆口类的七鳃鳗和鲤形目(裸背鳗亚目例外
当此类鱼被咬伤后,释放它以凶兆警报。
③.浆液细胞:
2.毒腺:
上皮多细胞构成,沉入真皮层。
(常与棘刺结合在一起)我国毒棘鱼约100多种
第二节鳞
一、鳞
1.盾鳞:
板鳃类鲨、鳐等特有。
表皮和真皮联合发生,成对角线排列。
A.鳞棘:
露在外面,尖端朝后。
B.基板:
埋在皮肤内
2.硬鳞:
发生于真皮
软骨硬鳞类和全头类。
①标准式硬鳞
②科司美式硬鳞
③雀鳝式硬鳞:
主要由硬鳞质层和内骨层组成,有少数管质层。
雀鳝属此。
3.骨鳞:
发生于真皮.绝大多数真骨鱼鳞属此。
①纵向
a上层:
脆薄,骨质;
一环环的生长。
b下层:
纤维结缔组织,柔软。
一片一片地从中心向外缘生长,新长的一片叠在原有的一片之下。
②横向
a(基区)前区:
埋在真皮内。
b(顶区)后区:
未被其他鳞片覆盖且外表可见到的部分。
c环片:
(鳞嵴)
d中心:
(鳞焦)
e辐射沟(鳞沟)
③圆鳞、栉鳞。
a圆鳞:
后区光滑且边缘圆钝,手摸鱼体光滑。
如鲱形目、颌针鱼目和鲤形目等.一般低等鱼类被圆鳞。
b栉鳞:
后区和边缘有细齿密生。
一般高等鱼类被栉鳞,还有一些中间类型的鱼类被栉鳞。
如鲈形目(有的鱼<
如有些鲻科鱼>
部分为圆鳞,另部分为栉鳞。
半滑舌鳎有眼侧为圆鳞,无眼侧为栉鳞)、有的鱼在某生长阶段被圆鳞,另生长阶段被栉鳞,如鯡鲤幼鱼被圆鳞,而另一部分被鳞。
④.磷式:
如大黄鱼的磷式为:
8—9
57————
8
57:
侧线磷数。
8-9:
侧线上磷数(背鳍起点到侧线横列鳞)。
8:
侧线下鳞数(腹鳍或臀鳍起点到侧线横列鳞数)。
4、棱鳞5、骨板6、骨环7、骨刺8、细毛状鳞9、短须10、腋鳞
第三节色素细胞及体色
一、色素细胞
1.黑色素细胞:
星状,含棕色的、黑色的或灰色的色素颗粒。
黑色素是蛋白质色素族(分布最普遍)。
2.黄色素细胞:
星状,脂肪色素族。
3.红色素细胞:
星状,脂肪色素族,罕见。
4.光彩细胞):
(虹彩细胞反光体)多边形或卵圆形。
内含鸟粪素颗粒。
分布于体腔膜、鳔、眼球银膜。
二、体色
1.上层色:
背侧深,常见蓝色、深蓝色或深绿色等。
腹侧淡,常见银白色、白色、淡黄白色。
2.焦丛色:
背侧深,褐色、红色、绿色、青黑色。
腹侧色淡
3.深沉色:
近海中下层鱼类,有很多呈银白色。
如带鱼。
有很多呈红色。
如真鲷、大眼鲷、笛鲷等。
4.底层色:
浅海和沿岸底栖鱼类的体色,背侧和体两侧色较深,花纹或斑点同周围环境如沙、泥、小石块和礁石等近似。
如须鲨身上有斑点,黑鮶体色为紫褐色,鳐、魟、鮟鱇背上颜色与环境色相似。
鲽有眼一侧与海底色相似。
三、鱼类的体色形态特异性
1.雌雄颜色不同
2.生殖季节“婚姻色”
3.拟态:
如须鲨、鮟鱇伏于海底,体表有许多皮肤瓣,似海藻包围的岩石。
海龙和海马在海藻丛中很象海藻。
第四节鱼类的发光器及发光
现已发现240种以上鱼类有发光器,它们大多栖于深海,少数栖于浅海。
发光器由皮肤衍生而成,形状、大小、位置因种类而异。
一、发光类型:
(一)发光器发光
1.发光细菌共生而发光
2.发光器发光:
(发光器有腺体、水晶体、反射层及色素等主要部分)如角鲨科某些种,蟾鱼科,巨口鱼类,灯龙鱼类。
二、发光原理
发光器的光腺体本身或光腺体中的发光细菌分泌的一种含磷发光液——荧光素,在一种催化剂——荧光酶作用下,被血液中的氧所氧化,荧光素即能发光
三、发光鱼类举例
1.某些鲨能发出一种强烈而绿色的磷光。
发光器很小,很简单。
2.硬骨鱼类中的大洋性大口鱼类发光器很复杂。
两侧下腹部各有一小群发光皮腺细胞组成。
有的更多。
3.金眼鲷的灯眼鱼在眼下有一大发光器。
4.松球鱼发光器位于颌下内有发光细菌。
5.灯笼鱼的发光器长在尾部,可突然发光借以迷惑追逐者。
6.鱼安鱼康鱼的背鳍变成钓竿,末端膨大能发光。
7.龙头鱼身上附有无数发光细胞。
四、发光的生物学意义
1.发光体诱引食物。
如鮟鱇。
2.防御作用。
第三章鱼的内部构造
第一节骨骼与肌肉
一、鱼类的骨胳
外骨骼:
鳞片、鳍条、棘等。
内骨骼:
头骨、脊柱和一些附肢骨骼等。
a.主轴骨骼:
头骨、脊椎和肋骨。
b.附肢骨骼:
肩带骨、腰带骨和支鳍骨。
(一)主轴骨胳
1.头骨
(1)脑颅
a.鼻区(筛区)
犁骨:
一块在该区最前方腹面。
鼻骨:
一对该前方背面.内凹或船形,连附于中筛骨两侧。
b.眼区(蝶区,):
在鼻区之眼周围。
额骨:
1对。
眶骨:
6对。
c.耳区
顶骨1对
d.枕区
上枕骨:
1块。
基枕骨:
(2)咽颅:
位于脑颅之下,支撑着口咽腔和鳃。
a.颌弓
前颌骨1对
上颌骨1对。
腭骨1.对。
齿骨1.对。
b.舌弓
c.鳃弓:
咽鳃骨、上鳃骨、角鳃骨、下鳃骨、咽骨。
d.鳃盖骨系
鳃盖骨:
1对.
前鳃盖骨:
鳃条骨(鳃盖条)
2.脊柱
a躯椎
b尾椎
依尾椎骨最后的形态,可将尾分为三个主要类型:
原尾型
歪尾型尾的三种类型
正尾型
肋骨(rib)和肌间骨
①
肋骨:
背肋、腹肋(有颔鱼类有之,圆口纲和全头亚纲无之)
肌间骨:
细刺低等真骨鱼类有之。
如鲥、刀鲚、鲫、鳓、鲤等。
(二)附肢骨骼
1.奇鳍支鳍骨
(1)背鳍支鳍骨
(2)臀鳍支鳍骨
(3)尾鳍支鳍骨:
宽扁排列,呈扇形,并有最后三枚椎骨的髓棘和脉棘参加。
2.偶鳍支鳍骨与带骨。
支持胸鳍与腹鳍。
支持胸鳍的骨骼:
肩带、支鳍骨。
支持腹鳍的骨骼:
腰带、支鳍骨。
二、肌肉
(一)肌肉的种类
1.横纹肌:
细胞长拄状、核多收缩和放松都很快。
叫随意肌,又叫骨骼肌
(1)红肌
(2)白肌
2.平滑肌:
呈纺锥形细胞,中央有一个椭圆形或短棒状核。
主要构成消化管、肾脏、血管和尿殖器等。
3.心脏肌:
细胞形状较宽短,彼此以分支形成相互连在一起。
如网状,有节律性收缩。
(三)鱼体脂肪
1.未成熟的稚幼鱼,生长迅速,体内含脂量低,成熟以后,脂肪含量较高。
2.性成熟的鱼体,产卵前后含脂量最低
(四)发电器官
1.大约百余种
实例:
放电量最大的是电鳗(650-860V),电鲇(400-450V);
电鳐(70-80V)
3.放电的作用:
防御和攻击。
(五)肉毒鱼类
1.肉毒鱼类
2.毒素:
不溶于水,溶解于脂肪,外因性和积累性神经毒素。
我国有约20余种,分布于南海诸岛、广东沿岸、东海南部和台湾一带
3.毒素形成与多方面因素有关
(1)因地区不同造成
(2)与生殖期有关
(3)与生长阶段有关
(4)与摄食习性有关
4.有的肌肉本身无毒,而肉内组胺酸含量较高,储藏不善,细菌污染作用下,分解产生大量的组织胺和秋刀鱼毒素,超标时,使用者会中毒。
如竹筴鱼、兰圆鲹、鲐、鰤和扁舵鰹等
第二节消化器官
消化:
变食物为可被吸收利用的营养物质(氨基酸、脂肪酸、单糖、维生素、无机盐和水等)这个过程叫消化。
一、消化管:
(口——肛门开口或泄殖孔)
1.口咽腔
(1)齿
有把握撕咬、切断、压碎食物等作用。
形态与食性有关。
a.板鳃类:
分布于上、下颌上,大小和形差异大
b.硬骨鱼类:
除颌上有齿外,很多鱼类在舌上、犁骨上、腭骨上和鳃弓上皆有齿。
⑵舌(tongue)
a.圆口类:
舌肌肉发达,上生角质齿,能上下前后移动,是刮食和吮吸血肉的器官。
b.鱼类:
大多数舌前游离,可由舌弓上肌肉以舌前部上下游动。
如康吉鳗科、鳗鲡科。
有些舌不游离:
如鲤、鲻、鯡鲤等。
少数鱼舌退化或缺少,如海龙科。
3鳃耙:
有滤食和味觉作用。
a.软骨鱼类:
一般无鳃耙,但鲸鲨和姥鲨却鳃耙细密,以适应滤取浮游生物。
2.食道口咽腔到胃(无胃鱼到肠起点)。
⑴一般较短,但少数较长
⑵有鳔管与食道相连的,此处作为与胃分界处。
⑶食道囊:
如河鲀遇险时用以充气或使之膨胀。
鲳科用以磨碎食物。
3.胃
⑴依外形分五类:
I形:
胃直呈圆柱形,中央稍膨大。
如银鱼科、烟管鱼科。
U形:
弯曲呈“U”形。
如银鲳、白点鲑。
V形:
胃弯曲,呈锐角,如鲨、鳐、大麻哈鱼、鲷、鲂鮄科等。
Y形:
似“V”形,但后端突出一盲囊,如鲱科鱼等。
-]
形:
胃一般为圆形,有一个大盲囊和一个小的幽门部。
如花鲈、油魣
⑵无胃鱼
如鲤科鱼类、鳗鲶、海鲫、海龙科、翻车鱼、飞鱼科、隆头鱼科等
4.幽门垂(幽门盲囊):
于十二指处开孔。
如鲤科鱼、鳗鲡科
鲇科、银鱼科鱼无
5.肠
(1)内壁:
突起或皱褶(总褶、横褶、网状褶、分支状褶)由增大容纳食物和吸收的作用。
(2)螺旋瓣:
由褶形成
(3)肠长短依食性而异
6.肛门
板鳃类开口于泄殖腔。
硬骨鱼类:
开口于体外(位置从躯干部可移到2胸鳍之间,甚至可达喉部,如电鳗)。
二、消化腺(胃腺、肠腺、肝脏和胰腺等)
1.胃腺肠腺埋在消化管内。
2.肝脏颜色:
含脂量高则色淡,低则深
(2)作用
a.制造胆汁
b.抗毒:
抗来自消化管毒素。
c.存储糖元。
(3)肝(胆)有毒鱼类:
a.蓝点马鮫:
含肝油毒、痉挛、麻痹毒
b.淡水的青、草、鰱、鱅、鲤等胆有毒
3.胰脏
(2)作用功能:
a.有内分泌功能
b.分泌胰液,含消化酶,消化蛋白,脂肪和淀粉等。
第三节呼吸器官与血液循环系统
B.鱼的呼吸运动
a吸水时,鳃盖向外扩张,鳃盖膜靠外界水压力关闭鳃孔,口腔扩大,水冲入口咽腔,流入鳃裂。
b排水时,口关闭,鳃盖向内压缩,口咽腔缩小,压力增大,水冲开鳃盖膜,排除体外。
呼吸频率
A.因鱼种而异:
B.因环境而异
a.增温时增大
b.缺氧时增大
c.过度活动,贪食或恐惧时增大。
d.水质变化影响:
如污染、赤潮等
3.辅助呼吸器官
(1)皮肤呼吸:
如鳗鲡、鲶鱼、弹涂鱼及黄鳝等。
(它能上陆地沿温地去他处)
(2)口腔粘膜的呼吸:
如黄鳝、弹涂鱼。
(3)鳃上器官:
如乌鳢、斗鱼、攀鲈等。
(4)鳍:
如黄鳝的幼鱼,鳍上分布许多血管,弹涂鱼尾鳍有呼吸功能。
鳔的功能:
a.比重调节作用,通过吸气,增大鳔中气量,减小鱼比重。
通过呼气,减小鳔中气量,增大鱼比重。
协助升降。
(常年迅速升降鱼类有鳔,常年贴底或活动力差的鱼鳔消失或退化。
b.呼吸作用:
多鳍鱼、弓鳍鱼、肺鱼等鳔有呼吸作
c.鳔与感觉器官关系:
鲱科、鳕科等鳔前端突出与内耳联系,能把外来振动传到内耳,起助听作用。
鲤形目借韦泊氏器与内耳相联。
d.鳔的发音作用:
a’鳔本身发音,放气发音,如鲤科的一些鱼类.
b’发音肌发音,如大、小黄鱼,发咕咕声。
c’鳔作共鸣,起扩音作用:
如鳞鲀科.
e.感压作用:
如梅童鱼.
血液有毒鱼:
我国现知有两种——鳗鲡、黄鳝。
第五节神经及感觉器官
一、神经系统
由中枢神经系统、外周神经系统、植物神经系统组成
2.脑:
小脑和延脑。
(1)端脑:
嗅脑(由嗅球、嗅囊和嗅叶组成)、大脑组成,是嗅觉神经中枢。
(2)间脑:
嗅觉、味觉和其他类型感觉兴奋的调节中枢。
(3)中脑:
视觉中枢
(4)小脑:
身体活动协调中枢。
(5)延脑:
味觉、皮肤感觉、听觉、呼吸、色素调节的亮化中枢等,并对消化循环等内脏有调节作用。
二)外周神经(
包括脊神经和脑神经,连接中枢神经和皮肤、肌肉及内脏器官。
(三)植物性神经
专门管理内脏平滑肌、心脏、内分泌腺、血管扩张或收缩等活动,与内脏的生理活动和新陈代谢密切联系。
二
、鱼类的感觉器官
有感觉水流的方向和强度,也能感觉水中振动。
2.听觉器官
位于小脑两侧,为骨质囊包被,内耳充满淋巴.主要有听觉和平衡功能。
3.嗅觉器官是内陷
功能
a.嗅觉能接受低浓度化物质的刺激。
b.利用嗅觉寻找、辨别食物。
c.鉴别水质,识别同种、查觉敌害等。
4.味觉器官
口、唇、头、体侧、尾部、舌外、咽、鳃区,有的海洋鱼类鳍上也有
5.视觉器官
(1)鱼眼的构造
(2)鱼眼的视觉:
a.可视距离:
较小,由于水密度大,消光率大,同时晶状体为球状,缺少弹力,调节表面曲度能力差,因此只能看到较近物体,大多能看到1M以内物体,最大视距15M。
b.视野宽阔:
单眼视野宽,双眼视野为二单眼视的交叉视野,窄些。
第六节尿殖器官
3.渗透压调节:
(1)淡水鱼类:
体液浓度高于体外,属高渗型。
水份会不断经半透膜的鳃和口腔膜进入,通过排尿排出休内多余的水份——高渗性调节。
(2)海水硬骨鱼类:
体液浓度低于海水,属低渗型。
水分会不断地从鳃和体表向外渗出。
通过大量喝水,补充体内水分,通过鳃排出多余的盐份。
如鳗鲡每天饮水50—200ml/kg。
(3)海产软骨鱼类:
血液中含尿素多(2%以上),体液浓度高于海水浓度,属高渗型。
体外水份会不断经鳃进入体内,降低血液浓度,排尿量增加,血液的尿素会降低,进入的水分降低,排尿量又会降低,尿素浓度又会升高,因此尿素是鲨鱼的主要渗透因子。
如星鲨排尿0.9ml/kg。
1、鱼类的性别
a.第一性征
b.第二性征
2.雌雄同体:
(1)软骨鱼类极少,少斑猫鲨。
(2)硬骨鱼类中,鲈形目,鮨属有几种鱼,且能自体受精,线纹鱼科、拟线纹鱼科、隆头鱼科、鹦嘴鱼科、鲷科等。
3.性逆转
如黄鳝:
胚胎性成熟,一直为雌体。
成熟产卵后,卵巢内部变化,变为精巢,下个生殖季节,即产精子,变成雄性。
如石斑鱼:
有此现象。
三、生殖方式和生殖习性
1.鱼类的繁殖力:
如翻车鱼3亿粒,海鳗18—120万粒,带鱼2.5—3.5万粒。
2.生殖方式:
(1)卵生
体外受精:
a.浮性卵:
如翻车鱼
b.粘性卵:
如鲱鱼。
鲱的粘卵性
c.沉性卵:
如大麻哈鱼。
体内受精,体外孵化:
如一虎鲨、猫鲨、真鲨、鳐等,
(2)卵胎生:
体内受精,体内孵化,营养靠卵黄,呼吸靠母体。
白斑星鲨、鼠鲨、魟、鲼、食蚊鱼、海鲫、绵鳚、剑尾鱼等。
(3)胎生:
胎体与母体发生循环关系,营养不仅卵黄,而且靠母体供给。
如灰星鲨、鸢魟、鸢鲼等。
3.亲鱼对后代保护:
(1)体外保护:
如大麻哈产卵于坑中,受精掩埋并护卵。
鳑鮍产卵于蚌的外套腔中。
鰕虎鱼、杜父鱼、鳚鱼在贝壳、牡蛎壳、岩隙石下、海藻上等产卵,雄鱼护卵。
(2)体内护卵:
天竺鲷,受精卵含于♀口中,幼鱼出生后在母体头附近,一但危险即进入母体口中。
海鲶受精卵在口中孵化,海龙科一些雄鱼腹面有育儿囊,受精卵在其中孵化,卵粒上有雄鱼的粘液和血管,以保证胚体的呼吸。
三、变态发育。
1.仔鱼与成鱼完全两样,这种复杂的发育过程叫变态发育。