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植物一方面从周围环境中吸收水分,以保证生命活动的需要;
另一方面又不断地向环境散失水分。
研究植物对水分的吸收、运输、利用和散失的规律,为作物提供良好的生态环境,这对农作物的高产、稳产、优质、高效有着重要意义。
一般植物组织含水量占鲜重的75%~90%
一、土壤水分的类型和性质
1.土壤吸湿水
固相土粒靠其表面的分子引力和静电引力,从大气和土壤空气中吸附的气态水。
该层水分子受土粒的引力大,排列紧密,密度1.2—2.4g/cm3,不能移动,无溶解能力。
不能被植物吸收,是一种无效水。
吸湿水含量与土壤质地、有机质含量和空气相对湿度有关。
表7-1土壤质地与土壤吸湿水和最大吸湿量
土壤质地
砂土
轻壤土
中壤土
粉砂质粘壤土
泥炭
吸湿水(g/kg)
5-15
15-30
25-40
60-80
180-220
最大吸湿量(g/kg)
>
15
30-50
50-60
80-100
—
2.膜状水
吸湿水达到最大后,土粒还有剩余引力吸附的液态水。
受到土粒的吸力为0.625—3.1MPa。
一般植物根系的吸水力为1.5MPa,因此膜状水对植物部分有效。
当土壤水受到的吸力超过1.5MPa时,植物无法从土壤中吸收水分而呈永久凋萎,此时的土壤含水量就称为凋萎系数。
凋萎系数主要受土壤质地影响。
表7-2不同质地土壤的凋萎系数
粗砂土
细砂土
砂壤土
壤土
粘壤土
凋萎系数(g/kg)
9-11
27-36
56-69
90-124
130-166
3.毛管水
靠土壤毛管引力而保持在土壤毛管孔隙中的水叫毛管水,运动较快,不再受土粒引力作用,是可以移动的自由水。
是植物用水的主要来源。
毛管水所受的毛管引力在0.625—0.01MPa,小于1.5MPa。
毛管悬着水指地形部位较高,不受地下水影响的地区其土壤上层所保持的水分。
当毛管悬着水达到最大值时的土壤含量叫做“田间持水量”,田间持水量是因土灌溉的一个重要依据。
毛管上升水:
地势较低的地区,地下水借毛管引力上升作用而保持在土壤的水分。
但要注意,当地下水矿化度较高(含盐多),并且蒸发量大于降雨量的情况下,毛管上升水到达土表后蒸发,而水中的盐分则留在表土,这是造成土壤盐渍化的原因。
“临界深度”——地下水上升能在作物根系活动层积累盐分并达到有害程度时的地下水深度。
改良盐土时,一般要开沟、排水、洗盐,把地下水埋深降到临界深度以下,临界深度因土壤质地而异,一般为1.5—2.5米。
壤土最大,砂土最小,粘土居中。
4.重力水
超过田间持水量的水,它将在重力作用下向下渗透,这一部分不能被土壤保持而在重力作用下向下流动的水叫“重力水”。
相同含水量的不同土壤,土壤水有效性不同。
二、土壤水分含量的表示方法
1.土壤质量含水量
土壤保持的水分质量占土壤质量分数。
以土壤干基为分母。
2.土壤容积含水量
土壤水容积与土壤容积之比。
可以和土壤质量含水量进行换算。
Q=(土壤水分容积)/(土壤容积),若已知土壤质量含水量(g/kg),水的密度按1g/cm3,只要知道土壤容重,即可求得Q。
Q=土壤质量含水量x容重/1000x100%
3.土壤相对含水量
土壤相对含水量=(土壤含水量/土壤田间持水量)x100%
适宜植物生长的土壤含水量是田间持水量的70—80%。
4.水层厚度
指一定深度土层中的水分总量相当于水层厚度(mm)。
此表示方法与降雨量表示方法一致。
三、土壤水分的能态
1.土水势
土壤水在土壤各种吸附力、毛管力、重力等作用下,与同样温度、高度、和大气压等条件下的纯自由水的自由能差。
非饱和土壤的土水势为负值。
土水势由下面几种分势组成。
(1)基质势:
土壤基质吸力产生
(2)压力势:
不饱和土壤为0,地下水位以下土壤为正值
(3)溶质势:
由于土壤中含有盐分等,因此为负值
(4)重力势土壤水由土水势高的地方流向低的地方。
不同土壤不能只看土壤含水量,更重要的是看它们土水势高低。
例如,含水量15%的粘土其土水势一般低于含水量只有10%的砂土。
这两种土壤接触,水流将由砂土流向粘土。
2.土壤水吸力
土壤基质对土壤水吸力。
为正值,数量上与土壤水负压力相等。
3.土壤水分特征曲线:
表征土壤水分能量与含量的关系相同的吸力下,粘土含水量高于砂土。
相同土壤含水量下,砂土的水吸力小,对植物的有效性高。
土壤水分是植物生长的必备条件,不同植物对土壤水分有不同要求。
四、土壤水分的运动
土壤水的运动包括液态水的运动和气态水的运动。
液态水的运动分为饱和流运动和不饱和流运动。
(一)液态水运动
1、土壤水的饱和流动
当不断向土壤供水,使土壤所有孔隙都充满了水,水分会由于重力和压力作用,向土壤下层移动或横向运动,这就是土壤水的饱和流运动。
饱和流中出现三种情况:
一是垂直向下的饱和流,发生在雨后或稻田灌水以后。
二是水平饱和流,如发生在灌溉渠道两侧的侧渗,水库的侧渗,或在不透水层上的水分沿倾斜面的流动等水平饱和流。
三是垂直向上的饱和流,发生在地下水位较高的地区,或因不合理灌溉抬高了地下水位,就会引起垂直向上的饱和流,这是造成土壤返盐的重要原因。
饱和导水率k是单位水压梯度下的流量。
K主要受孔径大小的影响。
k值过小,造成透水通气差,还原有害物质易在土壤中积累,易造成地表径流。
若k值过大则造成漏水漏肥现象。
2、土壤水的不饱和流动
如果供水不足,只有毛管等小孔隙充满水,土壤水分运动主要依赖水吸力梯度,主要包括膜状水和毛管水的运动,这就是土壤水的非饱和流运动。
不饱和流在土壤中具体的流动方向就是由水膜厚的地方向水膜薄的地方移动;
由曲率半径大的孔隙向曲率半径小的孔隙移动;
由温度高处向温度低处移动。
(二)气态水运动
土壤气态水存在于非毛管孔隙中,是土壤空气的组成部分。
它在土壤中的运动,实际上是水气分子从一个地方向另一个地方扩散的运动,即水气从水汽压高处向水汽压低处扩散。
土壤气态水的运动表现为水汽扩散和水汽凝结两种现象。
水汽扩散运动的推动力是水汽压梯度,这是由土壤水势梯度或由土壤水吸力梯度和温度梯度所引起的,后者起主要作用。
在温度相同的情况下,水气从湿土向干土扩散;
在湿度相同的情况下,水气从温度高出向低处扩散。
所以在一般情况下,土壤中的水气总是由暖处向冷处运动。
水汽凝结主要表现为:
一是“夜潮”现象。
即是土壤表层由于夜间水汽不断由暖的深层向表层扩散,而在较冷的表层凝聚的结果。
二是“冻后聚墒”现象。
是指由于冬季表土冻结,水汽压降低,而冻层以下土层的水汽压较高,于是下层水汽不断向冻层集聚、冻结,使冻层不断加厚,其含水量有所增加,这就是“冻后聚墒”现象。
(三)土壤表面蒸发
由于土壤孔隙中的水分经常处于饱和状态,比大气中的水汽压要高,所以土壤中水分以水汽的形态由土壤表面向大气扩散的现象称为土壤蒸发或土面蒸发。
无论是饱和水、毛管水或膜状水都可因蒸发而损失,土壤水分的蒸发是非生产性消耗,应采取措施降低蒸发。
土面蒸发的形成及蒸发强度的大小主要取决于两方面:
一是受辐射、气温、湿度和风速等气象因素的影响。
二是受土壤含水率的大小和分布的影响。
土壤蒸发过程可分为三个阶段:
大气控制阶段、土壤导水率控制阶段和扩散控制阶段。
大气蒸发力控制(蒸发率不变)阶段。
土壤含水量大于田间持水量时,土壤水的蒸发速度决定于大气蒸发力,即辐射、温度、空气湿度以及风速等因素。
此阶段蒸发速度快、蒸发量大,但只持续几天。
土壤导水率控制阶段。
当土壤含水量减少到田间持水量以下时,土壤水分的蒸发率随水分的减少而急剧下降。
此阶段水分的蒸发主要决定于土壤特性,当然也与大气蒸发率有关。
粘重土壤,毛管连续性好,水分可不断运行至蒸发面,增强土壤的蒸发。
因此,应采取措施破坏毛管体系,阻断毛管水的运动,控制水分向土面的传导速率。
雨后、灌溉后及时中耕松土,能够起到控制蒸发的目的。
扩散控制阶段。
当土壤水分低于毛管断裂含水量以下,由于地面形成表土层,毛管传到作用停止,土壤向土表的导水率降至接近零,此时土壤水分要经汽化并以气态水经干土层从的孔隙扩散到大气中去。
如果干土层孔隙小,扩散则慢,水分散失就少。
镇压保墒原理即是如此。
(四)土壤水的入渗和再分布
雨水、灌水进入土壤的两个阶段:
入渗和再分布。
1.入渗阶段
孔隙中并向下渗漏,逐渐充填到下层的毛管孔隙中的过程。
此过程是饱和流与非饱和流同时交叉进行的。
2.土壤水的再分布
地面停止供水,入渗终止。
土壤入渗水在重力、吸力梯度和温度梯度的作用下,继续向较干的下层或侧向土壤的移动,称为土壤水的再分布。
土壤水的再分布,对研究植物从不同深度土层吸水有较大意义。
某一土层水的损失,不完全是植物吸水所致,还与上、下层水的再分布有关。
五、土壤水分的作用及调节
(一)土壤水分对作物生长对作用
(1)水分是作物的重要组成部分。
一般作物体内含水约60%~80%,蔬菜瓜果的含水量高达90%以上。
水也是光合作用的原料之一,光合产物的运移必须有水分的参与;
作物的新陈代谢也必须有水的参与才能进行。
农作物从土壤中吸收的水分,大部分用于叶面蒸腾而散失热量,以维持作物体温稳定。
因此,土壤水分是维持作物正常的生理和生命活动所必须的重要条件。
(2)土壤水分是影响作物出苗率的重要因素。
作物种子的吸水量因其大小及淀粉、蛋白质、脂肪的含量不同而异,从而吸水多少及要求适宜的土壤湿度。
(二)土壤水分对作物吸收养分的影响
土壤水分状况直接影响作物对养分的吸收,土壤中有机养分的分解矿化离不开水分,施入土壤中的化学肥料只有在水中才能溶解,养分离子向根系表面迁移,以及作物根系对养分的吸收都必须通过水分介质来实现。
试验证明,当土壤水分含量适宜时,土壤中养分的扩散速率就高,从而能够提高养分的有效性。
(三)土壤水分的调节
土壤水分是植物需水的主要来源。
农业用水占社会总用水量的80%,农业节水潜力巨大。
生产上一般采取如下措施。
(1)发展节水灌溉
根据土壤的持水量确定灌水定额:
灌水量=田间持水量-土壤自然含水量;
实行节水灌溉技术——管道灌、喷灌、滴灌等。
(2)控制地表径流,增加土壤水分入渗。
实行坡地等高耕作,沟、垄间套种植。
(3)加强栽培措施,减少土壤水分蒸发。
雨后或灌水后及时中耕或地面覆盖,都能减少土壤水的损失。
中耕切断上下土层之间的毛管联系,降低土表蒸发。
采取地面覆盖,如地膜覆盖、秸秆覆盖等可降低土壤蒸发强度。
在疏松、漏风跑墒的土壤上,镇压也是保墒的有效措施。
实行免耕栽培;
应用土壤增温保墒剂。
(4)提高土壤水分有效性:
通过合理耕作和施用有机肥料,提高田间持水量,降低凋萎系数。
改良土壤质地、结构,增加孔隙度,减少无效孔隙,提高土温。
7.2大气中的水分
一、空气湿度
大气中水分含量多少对植物的生长发育、产最高低和品质好坏都起着重要的作用。
大气中的水分有三种形态存在,即气态、液态和固态。
大多数情况下,水分是以气态存在于大气中的,三种形态在一定条件下可相互转化。
表示空气潮湿程度的物理量,称为空气湿度。
通常用水气压、相对湿度、饱和差和露点温度来表示。
1.水气压(e)
空气中水气所产生的压力,称为水气压,有时也把水气压叫做绝对湿度。
水气压取决于空气中的水气含量,当空气中水气含量增多时,水气压就相应增大。
水气压的单位用百帕(hPa)表示。
空气中水气含量与温度有密切关系,当温度一定时,单位体积空气中所能容纳的水气量是有一定限度的,水气含量达到了这个限度,空气便呈饱和状态,这时的空气称饱和空气。
饱和空气中的水气压称为饱和水气压(E),也叫最大水气压。
在温度条件发生改变时,饱和水气压也随之改变。
E水面=6.11×
107.5t/235+t
(E水面----0℃以上的饱和水气压,t----气温。
)
2.相对湿度(U)
空气中的水气压与同温度下的饱和水气压的百分比,称相对湿度。
可用下式表示:
U=e/E×
100%
相对湿度反映的是当时温度下的空气饱和程度。
当空气饱和时,E=e,U=100%;
空气未饱和时,e<E,U<100%;
当空气处于过饱和时,e>E,U>100%。
因饱和水气压随温度而变化,所以在同一水气压下,气温高时,相对湿度减小,空气干燥;
反之,相对湿度增大,空气潮湿。
3.饱和差(d)
在一定温度条件下,饱和水气压与空气中实际水气压的差值,称为饱和差。
即:
D=E-e
如果空气中水气含量不变,温度下降时,饱和差减小。
反之,温度升高,饱和差增大。
当空气达到饱和时,饱和差为零。
饱和差表明了空气距离饱和的程度。
它的大小可以显示出水分蒸发能力,故常用于水分蒸发。
4.露点温度(td)
露点温度(简称露点)是指空气中水气含量不变,气压一定时,通过降低气温使空气达到饱和时的温度,称为露点温度,单位为℃。
对于温度相同而水气压不同的两块空气来说,水气压较大的,温度降低很少就能达到饱和,因而露点温度较高;
水气压较小的,温度下降较大辐度才能达到饱和,因而露点温度较低。
故气压一定时,露点温度的高低反映了水气压的大小。
由于空气常处于未饱和状态,故露点温度低于气温,空气达到饱和时,露点温度才与气温相等。
因而根据气温和露点温度的差值(t-td)大小,大致可以判断出空气距饱和的程度。
二、水分蒸发
由液态或固态水转变为气态水的过程叫蒸发。
江、河、湖、泊、海洋和土壤中的水分都可以通过蒸发向大气中运动,它们是大气中水分的主要来源。
土壤中水分的蒸发在本章“第四节 土壤水分”中已做过介绍,下面只说明水面水分的蒸发特点。
水面蒸发是一个复杂的物理过程,它受好多气象因子的影响。
水温愈高,蒸发愈快,水温增高,水分子运动加快,逸出水面可能性增大,进入空气中的水分子就多;
饱和差大,蒸发就快,饱和差大,表示空气中水气分子少,水面分子就易逸出跑进空气中;
风速愈大,蒸发愈快,风能使蒸发到空气中的水气分子迅速扩散,减少了蒸发面附近的水气密度;
气压愈低,蒸发愈快。
水分子逸出水面进入空气中,要反抗大气压力做功,气压愈大,气化时做功愈多,水分子气化的数量就愈少。
此外,蒸发还和蒸发面的性质与形状有关,凸面的蒸发大于凹面,凸面曲率越大,蒸发得越快。
小水滴表面的蒸发就比大水滴快,纯水面蒸发大于溶液面,过冷却的水面(0℃以下的液态水)大于冰面。
三、水气凝结与降水
大气中的水分不断增多达到饱和,遇到合适的条件就要发生凝聚作用,由气态水转变为液态水或固态水的过程称为凝结。
1.水气凝结
(1)水气凝结的条件
水气达到饱和:
使大气中水气达到饱和或过饱和通常有两个途径,一是在一定温度下不断地增加大气中的水气含量;
二是使含有一定量水气的空气降温,一直降到露点温度以下。
自然界中前一种情况较为罕见。
大气中水气凝结多属后一种情况。
一般导致水气凝结有以下四种方式:
空气与冷却的下垫面接触、湿空气辐射冷却、两种温度不同而且都快要饱和的空气混合、空气上升发生绝热冷却。
有凝结核存在:
实验表明,纯洁的空气、即使温度降低到露点温度以下,相对湿度达到400%-600%也不会凝结。
但是加入少许尘粒,就会立即出现凝结现象。
凡是对水分子有亲和力和吸附力的微粒,如灰尘、烟粒、盐粒、花粉以及工业排放物二氧化硫、三氧化硫等微粒,都是很好的凝结核。
近地气层凝结核是取之不尽,用之不竭的。
(2)地面水气的凝结物----露和霜
晴朗无风或微风的夜间,地面有效辐射强烈。
当近地气层温度降到露点以下,水气便凝结在地表或草尖上为露;
如果露点温度低于0℃,则凝结为霜。
导热率小的疏松土壤表面,黑色物体表面,粗糙的地面,夜间辐射较为强烈,易形成露和霜。
低洼的地方和植株枝叶表面,因辐射温度低而湿度大,露和霜较重。
露和霜形成时,因凝结释放潜热,常使降温缓和而不致发生霜冻。
在干热的天气,露水有利于萎蔫植物的复苏。
但露水易使病菌繁殖而引起病害。
露水凝于水果的表面使果皮产生锈斑,因而影响水果的品质。
有霜的时候有时伴有霜害。
所谓霜害并非霜对植物产生的危害,而是低温造成的危害。
因为凝结为露时有潜热释放,这些潜热可以缓和植物体温的下降。
所以,有霜时与没有霜时的霜害相比,有霜时的霜害往往比无霜时的受害程度要轻微一些。
秋季第一次出现的霜称初霜,春季最后一次出现的霜叫终霜,一年中终霜与初霜之间的天数称无霜期,裸地作物的生育期一定要短于当地的无霜期,才有在当地栽培的价值。
(3)近地气层水气的凝结物----雾
雾是在近地气层的水气凝结物(水滴或冰晶)使水平能见度显著减小的现象。
当水平能见度不到1千米时称大雾;
大于1千米而小于10千米的称为轻雾。
雾是因为低层空气温度降低到露点温度以下而在近地气层形成的凝结物,但雾绝不是水气。
根据雾的成因,可分为辐射雾、平流雾和平流辐射雾三种。
辐射雾在夜间,由于地面辐射冷却降温,致使空气湿度达到饱和而形成的雾。
这种雾多形成于晴朗无风或微风且水汽较充沛的夜间或清晨,日出后逐渐消散。
所谓“十雾九晴”、“雾重见晴天”等,都是指这种辐射雾。
平流雾是暖湿空气流经冷的下垫面时,其下层冷却降温,使水汽凝结而成的雾。
在寒冷季节的陆地上和温暖时期的海上,常常发生平流雾。
平流雾在一天的各个时刻都可形成,并且在大风时也能存在,其厚度极大,范围也非常广阔。
平流辐射雾是平流和辐射因素共同作用而形成的雾,也叫混合雾。
雾能降低太阳辐照度,影响绿色植物的光合作用,从而影响植物的产量。
雾还能使植物开花推迟,受精被阻,果实成熟不良和品质变劣。
在多雾地区,由于太阳光谱中的紫外线部分被雾吸收,使到达地面的紫外线减少,植物易产生陡长而茎秆较弱,病虫害易于入侵。
但对茶叶、麻类等怕紫外线伤害的植物生长发育有利,故有“云雾山中产名茶”和“雾多麻质好”之说。
浓雾地区,因雾滴较大,植株常被雾滴湿透,若连续时间较长,不仅影响植物光合作用,而且呼吸作用也会受到阻碍,使植物生长衰弱。
果树在成熟期间持续被雾水沾湿,可使果面变损,品质降低。
但有利于萎蔫植物的复苏。
根据雾的形成,可采取不同的防御措施。
潮湿地区由于地面水分充足,最易生成雾。
故应加强排水,设法降低地下水位,可减少雾的形成。
在容易产生平流雾的地区,营造与空气平流方向垂直的防护林,减少空气流动,即可减少平流雾的形成。
据测定,防护林可减少雾量的1/5,防雾距离可达树高的16倍左右。
防护林不仅可降低雾的浓度,还可减弱风速,提高气温和地温,防雾效果比较好。
(4)高空水气凝结物----云。
云是高空大气(自由大气)中的水气凝结而形成的水滴、过冷却水滴、冰晶或它们混合组成的悬浮体。
形成云的基本条件,一是充足的水气;
二是有足够的凝结核;
三是空气中水气凝结成水滴或冰晶时所需要的冷却条件。
实际生活中,空气的垂直上升运动,是能满足上述三个基本条件的。
所以,空气的垂直上升运动是形成云的主要原因。
云是天气晴雨的重要征兆。
一般地说来,云底高、云量少、云层薄、云的颜色明亮,不会下雨;
反之,就容易下雨。
当云层由薄变厚,云底由高变低,天空混乱就易下雨。
有时上下云层移动方向相反或不一致也会下雨等。
2.大气降水
广义地讲,降水是地面从大气中所获得的水气凝结物的总和,包括云中降水(雨、雪、雹)和地面水气凝结物(露、霜、雾和雨等)。
(1)降水的形成
根据降水的形成过程和特点,降水形成的原因可分为:
对流降水:
地面空气受热,膨胀上升,绝热冷却,水气凝结成云而降水的,叫对流降水。
这种降水多为雷阵雨,雨区狭窄,降水时间短,强度大。
我国夏季对流降水较多。
地形降水:
暖湿空气受山地阻挡被迫上升到一定高度后,水气饱和而成云致雨,叫作地形雨。
地形雨多在迎风坡上。
锋面降水:
暖湿空气和干冷空气相遇的交接面叫锋面,暖湿空气沿锋面上升,绝热冷却,水气凝结而降水的叫锋面降水。
我国北部,春、秋、夏季多为锋面降水。
台风降水:
在台风影响下,空气绝热上升,水气凝结而产生降水的叫台风降水。
夏季我国东南沿海台风降水较多。
(2)降水的表示方法
降水量:
自天空降下的水,未经蒸发、渗透、流失在地面积聚的水层厚度叫降水量,其单位用毫米(mm)表示。
从天空降下来的雪、冰雹等在地面形成的厚度,不能叫降水量,只有当它融化成液态水后,在地面上形成的深度才叫降水量。
一般8mm厚的雪可融化为1mm深的水。
我国农民所说的降水量,是指降水在土壤中渗透的深度。
土壤质地和墒情不一,降水渗透的深度也不一样,一般情况下,1mm水约渗透土壤5mm深。
比如一场雨下了40mm,那么土壤渗透20cm深。
那就可以说这场雨下了20cm深。
降水强度:
大气单位时间内的降水量,叫降水强度。
根据降水强度的大小可将雨分为小雨、中雨、大雨、暴雨、大暴雨、特大暴雨等,将雪分为小雪、中雪、大雪等。
四、水分与植物
(一)作物的需水规律
1.不同作物对水分的需要量不同
根据蒸腾系数估计水分的需要量:
生物产量×
蒸腾系数=理论最低需水量
(生物产量-指作物一生中形成的全部有机物的总量)
例如某作物的生物产量为15000kg·
hm-2,其蒸腾系数为500,则每hm2该作物的总需水量为7500000kg。
实际应用时,还应考虑土壤保水能力的大小、降雨量的多少以及生态需水等。
因此,实际需要的灌水量要比理论最低需水量大得多。
2.同一作物不同生育期对水分的需要量不同
早稻苗期由于蒸腾面积较小,水分消耗量不大;
分蘖期蒸腾面积扩大,气温逐渐升高,水分消耗量增大;
孕穗开花期蒸腾量达最大值,耗水量也最多;
成熟期
叶片逐渐衰老、脱落,水分消耗量又逐渐减少。
小麦一生中对水分的需要大致可分为四个时期:
①种子萌发到分蘖前期,消耗水不多;
②分蘖末期到抽穗期,消耗水最多;
③抽穗到乳熟末期,消耗水较多,缺水会严重减产;
④乳熟末期到完熟期,消耗水较少。
如此时供水过多,反而会使小麦贪青迟熟,籽粒含水量增高,影响品质。
一般规律:
少---多---少
3.作物的水分临界期
植物在生命周期中,对水分缺乏最敏感、最易受害的时期。
大多处于花粉母细胞四分体形成期,这个时期一旦缺水,就使性器官发育不正常。
如小麦一生中有两个水分临界期:
第一是孕穗期,如缺水,小穗发育不良,特别是雄性生殖器官发育受阻或畸形发展。
第二是从开始灌浆到乳熟末期,如缺水,影响旗叶的光合速率和寿命,减少有机物的制造和运输,影响灌