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草酰乙酸的回补充:

①丙酮酸的羧化这个反应是线粒体中的丙酮酸羧化酶催化的,是动物中最重要的添补反应。

丙酮酸羧化酶催化丙酮酸生成草酰乙酸,需要生物素作辅酶。

②磷酸烯醇式丙酮酸的羧化磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸,在脑和心中存在这个反应。

③由氨基酸形成草酰乙酸谷氨酸和天冬氨酸经过转氨基作用,可形成草酰乙酸和–酮戊二酸。

糖异生作用:

(1)丙酮酸通过草酰乙酸形成磷酸烯醇式丙酮酸。

分2步进行:

①丙酮酸由丙酮酸羧化酶(pyruvatecarboxylase)羧化转化为草酰乙酸,消耗1分子ATP。

丙酮酸羧化酶是一个生物素蛋白,需乙酰CoA和Mg2+激活。

该酶定位于线粒体基质中,细胞液中的丙酮酸需经运载系统进入线粒体后才能羧化成草酰乙酸,后者只有在转变为苹果酸后才能再进入细胞质。

苹果酸再经胞质中的苹果酸脱氢酶转变成草酰乙酸,才能进一步转变成PEP。

②磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(phosphoenolpyruvatecarboxykinase,PEPCK)催化草酰乙酸脱羧基和磷酸化形成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),释放CO2,并消耗1分子GTP。

糖酵解步骤从PEP到丙酮酸的逆转在糖异生作用中要求两个反应,丙酮酸被丙酮酸羧化酶转变为草酰乙酸和草酰乙酸被PEP羧激酶转变为PEP。

在糖酵解中由PEP到丙酮酸的转化过程发生了ATP的合成,因此这一步骤的所有反转过程,需要输入大量的能量,对丙酮酸羧化酶步骤需要一分子ATP,对PEP羧激酶步骤需要一分子GTP。

(2)PEP经过一系列步骤转化为1,6–二磷酸果糖。

在糖异生中,这些步骤所用的酶类与糖酵解的相同,直接催化相应的反转过程。

(3)1,6–二磷酸果糖转化为6–磷酸果糖。

1,6–二磷酸果糖由果糖二磷酸酶(fructosebisphosphatase)催化脱去1位上的磷酸形成6–磷酸果糖。

(4)6–磷酸果糖由糖酵解的酶——磷酸葡萄糖异构酶转化为6–磷酸葡萄糖。

(5)6–磷酸葡萄糖转化成葡萄糖反应由6–磷酸葡萄糖酶(glucose–6–phosphatase)催化。

该酶结合在滑面内质网上。

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