生理学第七版第九章感觉器官的功能Word文档格式.docx

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感受器还可根据它们所接受的刺激性质的不同而分为光感受器（photoreceptor）、机械感受器（mechanoreceptor）、温度感受器（thermoreceptor）、化学感受器（chemoreceptor）和伤害性感受器（nociceptor）等。

需要指出的是，一些感受器的传入冲动通常都能引起主观感觉，但也有一些感受器一般只是向中枢神经系统提供内、外环境中某些因素改变的信息，引起各种调节性反应，在主观上并不产生特定的感觉。

二、感受器的一般生理特性 

（一）感受器的适宜刺激

一种感受器通常只对某种特定形式的刺激最敏感，这种形式的刺激就称为该感受器的适宜刺激（adequatestimulus）。

例如，一定波长的电磁波是视网膜感光细胞的适宜刺激，一定频率的机械振动是耳蜗毛细胞的适宜刺激等。

但感受器并不只对适宜刺激有反应．对于一种感受器来说，非适宜刺激也可引起一定的反应，不过，所需的刺激强度通常要比适宜刺激大得多。

例如，所有的感受器均能被电刺激所兴奋，大多数感受器对突发的压力和化学环境的变化有反应，打击眼部可刺激视网膜感光细胞产生光感等。

适宜刺激作用于感受器，必须达到一定的刺激强度和持续一定的作用时间才能引起某种相应的感觉。

每种感受器都有其特有的感觉阈值（sensorythreshold）。

引起感受器兴奋所需的最小刺激强度称为强度阈值；

而所需的最短作用时间称为时间阔值。

对于某些感受器来说（如皮肤的触觉感受器），当刺激强度一定时，刺激作用还要达到一定的面积，这称为面积阚值。

当刺激较弱时，面积阈值就较大；

而刺激较强时，面积阈值则较小。

此外，对于同一种性质的两个刺激，其强度的差异必须达到一定程度才能使人在感觉上得以分辨，这种刚能分辨的两个刺激强度的最小差异，称为感觉辨别阈（discriminationthreshold）。

（二）感受器的换能作用

各种感受器在功能上的一个共同特点，是能把作用于它们的各种形式的刺激能量转换为传入神经的动作电位，这种能量转换称为感受器的换能作用（transducerfunction）。

因此可以把感受器看成是生物换能器。

在换能过程中，一般不是直接把刺激能量转变为神经冲动，而是先在感受器细胞或传入神经末梢产生一种过渡性的电位变化，在感受器细胞产生的膜电位变化，称为感受器电位（receptorpotential），而在传入神经末梢产生的膜电位变化则称为发生器电位（generatorpotential）。

对于神经末梢感受器来说，发生器电位就是感受器电位，其感觉换能部位与脉冲发生的部位相同；

但对于特化的感受器来说，发生器电位是感受器电位传递至神经末梢的那一部分，其感觉换能部位与脉冲发生的部位不同。

和体内一般细胞一样，所有感受器细胞对外来不同刺激信号的跨膜转导，主要是通过膜上通道蛋白或G蛋白耦联受体系统把外界刺激转换成跨膜电信号。

例如，肌梭感受器电位的产生是由于机械牵拉造成肌梭感觉神经末梢的变形，从而使机械门控钙通道开放，Ca2+内流所致；

感受器电位以电紧张的形式扩布至传入神经末梢，使该处的电压门控钠通道开放，Na+内流而产生动作电位。

由此可见，所有感觉神经末梢或感受器细胞出现的电位变化，都是通过跨膜信号转导，把不同能量形式的外界刺激转换成电位变化的结果。

感受器电位或发生器电位与终板电位一样，是一种过渡性慢电位，具有局部兴奋的性质，即非“全或无”式的，可以发生总和，并以电紧张的形式沿所在的细胞膜作短距离扩布。

因此，感受器电位或发生器电位可通过改变其幅度、持续时间和波动方向，真实地反映和转换外界刺激信号所携带的信息。

感受器电位或发生器电位的产生并不意味着感受器功能的完成，只有当这些过渡性电位变化使该感受器的传入神经纤维发生去极化并产生“全或无”式的动作电位时，才标志着这一感受器或感觉器官作用的完成。

（三）感受器的编码功能

感受器在把外界刺激转换为神经动作电位时，不仅发生了能量的转换，而且把刺激所包含的环境变化的信息也转移到了动作电位的序列之中，起到了信息的转移作用，这就是感受器的编码（coding）功能。

关于感受器将刺激所包含的环境变化信息内容编码在传入神经的电信号序列中的详细机制，目前还不十分清楚，以下仅就感受器对外界刺激的性质、强度以及其他属性进行编码的一些基本问题加以叙述。

首先讨论不同性质的刺激是如何被编码的。

众所周知，不同感受器所产生的传入神经冲动都是一些在波形和产生原理上十分相似的动作电位，并无本质上的差别。

因此，不同性质的外界刺激不可能是通过动作电位的幅度高低或波形特征来编码的。

许多实验和临床经验都证明，不同性质感觉的引起，不但决定于刺激的性质和被刺激的感受器种类，还决定于传入冲动所到达的大脑皮质的特定部位。

因为机体的高度进化，使得某一感受器细胞选择性地只对某种特定性质的刺激发生反应，由此而产生的传入冲动只能循着特定的途径到达特定的皮层结构，引起特定的感觉。

所以不论刺激发生在某一个特定感觉通路上的哪个部分，也不论这一刺激是如何引起的，它所引起的感觉都与感受器受到刺激时引起的感觉相同。

例如，用电刺激病人的视神经，或者直接刺激枕叶皮层，都会引起光亮的感觉；

肿瘤或炎症等病变刺激听神经时，会产生耳鸣的症状。

在同一感觉系统或感觉类型的范围内，外界刺激的量或强度又是怎样编码的?

对于这个问题，可用脊椎动物的牵张感受器为例加以说明。

图9-1显示蛙肌梭对刺激强度的编码。

这里所施加的刺激是对肌肉的牵拉。

在牵拉的动态期刺激的强度逐渐增加，而在静态期中牵拉刺激的强度保持恒定（图9-1C）。

为了观察单纯的感受器电位，可用河豚毒人为地阻遏动作电位的产生。

可以看到，随着刺激强度（牵拉力量）的增加，感受器电位的振幅逐渐增大，在动态牵拉终止时达到峰值，然后逐渐下降，在静态牵拉期内降至一个较低的稳定水平（图9-1B）。

在自然情况下，可同时记录到感受器电位和动作电位（图9-1A），动作电位的频率与感受器电位的振幅密切相关。

当感受器电位的振幅随刺激强度分级、平稳地增大时，动作电位频率也逐渐增高。

在这一过程中，连续变化的刺激转换为频率不同的神经脉冲。

又如，当给人的手部皮肤施以触压刺激时，随着触压力量的增大，触、压感受器传入纤维上的动作电位频率逐渐增高，产生动作电位的传入纤维的数目也逐渐增多。

由此可见，刺激的强度不仅可通过单一神经纤维上动作电位的频率高低来编码，还可通过参与电信息传输的神经纤维数目的多少来编码。

（四）感受器的适应现象

当某一恒定强度的刺激持续作用于一个感受器时，感觉神经纤维上动作电位的频率会逐渐降低，这一现象称为感受器的适应（adaptation）。

适应的程度可因感受器的类型不同而有很大的差别，通常可把它们区分为快适应感受器和慢适应感受器两类。

前者以皮肤触觉感受器为代表，例如给皮肤的环层小体施加恒定的压力刺激时，仅在刺激开始后的短时间内有传入冲动发放，以后虽然刺激仍在作用，但其传入冲动的频率却很快降低到零。

这类感受器对于刺激的变化十分灵敏，适于传递快速变化的信息，这对生命活动是十分重要的，它有利于机体探索新异的物体或障碍物，有利于感受器和中枢再接受新的刺激。

慢适应感受器以肌梭、颈动脉窦和关节囊感受器为代表，它们的共同特点是，在刺激持续作用时，一般仅在刺激开始后不久出现冲动频率的轻微降低，以后可在较长时间内维持于这一水平。

感受器的这种慢适应过程对动物的生命活动同样具有重要意义，它有利于机体对某些功能状态进行长时间持续的监测，并根据其变化随时调整机体的活动。

例如，引起疼痛的刺激往往可能是潜在的伤害性刺激，如果其感受器显示明显的适应，在一定程度上就会失去报警意义。

适应并非疲劳，因为对某一强度的刺激产生适应之后，如果再增加该刺激的强度，又可引起传入冲动的增加。

感受器发生适应的机制比较复杂，它可发生在感觉信息转换的不同阶段。

感受器的换能过程、离子通道的功能状态以及感受器细胞与感觉神经纤维之间的突触传递特性等均可影响感受器的适应。

例如，环层小体的环层结构就与快适应有关，如果剔除感受器外面的环层结构，再以同样强度的压力直接施加于裸露的神经末梢时，仍可引起传入冲动发放，而且在这种情况下感觉神经末梢变得不易适应，与剔除环层结构前表现的快适应明显不同。

这是因为环层结构具有一定的粘弹性，当压力突然施加于小体的一侧时，其内所含的黏液成分将直接传递至轴心纤维的相同侧，引起感受器电位；

但在几毫秒至几十毫秒之内，小体内的液体重新分布，使整个小体内的压力变得几乎相等，感受器电位立即消失。

另外，在压力持续作用期间，神经纤维本身对刺激也能逐渐适应，这可能是由于神经纤维膜内、外的离子重新分布的结果，但这个过程要慢得多。

第二节躯体感觉

躯体通过皮肤及其附属的感受器接受不同的刺激，产生各种类型的感觉，称为躯体感觉（somaticsenses）。

一般认为，躯体感觉包括浅感觉和深感觉两大类，浅感觉又包括触-压觉、温度觉和痛觉；

深感觉即为本体感觉，主要包括位置觉和运动觉。

一、本体感觉

本体感觉（proprioception）是指来自躯体深部的肌肉、肌腱和关节等处的组织结构，主要是对躯体的空间位置、姿势、运动状态和运动方向的感觉。

本体感觉的传入对躯体平衡感觉的形成具有一定作用。

位于肌肉、肌腱和关节等处的感受器称为本体感受器。

例如，肌梭、腱器官和关节感受器就属于本体感受器。

当运动涉及皮肤的移动时，本体感觉亦涉及到触觉的产生。

对单纯的肌肉、肌腱和关节的感觉，人们平时并不能意识到。

但在肢体运动时，本体感受器和皮肤感受器一起产生作用，可使人们产生有意识的运动感觉。

脊椎动物的肌肉内有两种感受器：

肌梭（musclespindle）和腱器官（tendonorgan）。

在长期的进化过程中，两栖动物及哺乳动物因为要对抗重力和维持姿势平衡，所以需要有本体感觉的信息输入。

肌梭是骨骼肌中的一种特殊的感受装置，位于肌肉的深部。

主要由梭内肌、神经末梢、梭囊与微小血管构成。

梭内肌纤维的外表面被结缔组织构成的梭囊包绕，梭囊在肌梭的赤道部约有150nm的膨大，使其外观呈梭形。

肌梭是检知骨骼肌的长度、运动方向、运动速度和速度变化率的一种本体感受器。

肌梭的功能是将肌肉受牵拉而被动伸展的长度信息编码为神经冲动，传入到中枢。

一方面产生相应的本体感觉，另一方面反射性地产生和维持肌紧张，并参与对随意运动的精细调节（见第十章）。

实验表明，如果阻断肌梭的传入信息，机体的姿势将会变得不稳。

腱器官大部分位于骨骼肌的肌腱部位，由于它是由Golgi最早发现的，故又称为高尔基腱器官（Golgitendonorgan）。

腱器官是检知骨骼肌张力变化的一种本体感受器。

腱器官的功能是将肌肉主动收缩的信息编码为神经冲动，传入到中枢，产生相应的本体感觉。

在关节囊、关节韧带及骨膜处有几种感受器，它们都是由皮肤相应的感受器变形而来的。

例如，鲁菲尼小体、环层小体和游离神经末梢等。

鲁菲尼小体可检知关节的屈曲和伸展，环层小体可检知关节的活动程度等。

本体感受器的一个共同特点是对机械刺激敏感。

运动时，关节的屈曲、伸张及骨骼肌的舒缩活动等刺激了位于其中的本体感受器，使感受器细胞膜上的非特异性阳离子通道开放，引起跨膜内向电流，造成膜的去极化，从而产生感受器电位或发生器电位，并以电紧张的形式扩布到神经末梢而产生可传导的动作电位。

传统上认为本体感受器只参与皮层下和下意识的肌肉反应。

近年来的研究修正了这一观点，例如，即使局部麻醉上肢所有的皮肤传入纤维后，手指的位置感觉依然保持，说明肌肉、关节的传入纤维依然可到达体感大脑皮质。

辣根过氧化物酶示踪和电生理实验证明，肌肉Ia类传入的主要皮层代表区在3a区，还有些在顶叶5区。

值得注意的是，肌肉和关节的传入纤维还可经过一些中继细胞途径到达运动皮层。

因此感觉与运动系统之间具有十分密切的关系。

二、触-压觉

给皮肤施以触、压等机械刺激所引起的感觉，分别称为触觉（touch-sense）和压觉（pressuresense）。

由于两者在性质上类似，可统称为触-压觉。

用不同性质的点状刺激检查人的皮肤感觉时发现，不同感觉的感受区在皮肤表面呈相互独立的点状分布。

如果用纤细的毛轻触皮肤表面，只有当某些特殊的点被触及时，才能引起触觉，这些点称为触点（touchpoint）。

如果将两个点状刺激同时或相继触及皮肤时，人体能分辨出这两个刺激点的最小距离，称为两点辨别阈（thresholdoftwo-pointdiscrimination）。

引起触-压觉的最小压陷深度，称为触觉阈（tactilesensationthreshold），该阈值可随受试者的不同和身体部位的不同而不同。

一般来说，手指和舌的触觉阈值最低，背部的触觉阈值最高。

这与触觉感受器皮肤感受野的大小以及皮肤中触觉感受器的密度有关。

例如，鼻、口唇、指尖等处感受器的密度最高，腹、胸部次之，手腕、足等处最低；

与其相应，触-压觉的阈值也是在鼻、口唇和指尖处最低．腕、足部位最高。

实验表明，人的指尖感受器的密度每平方厘米约2500个，其中约有1500个麦斯纳小体（Meissnercorpuscle）、750个梅克尔盘（Merkerdisk）、75个环层小体（paciniancorpuscle）和鲁菲尼小体（Ruffiniending）。

这些感受器与有髓轴突（每平方厘米约300根）相连。

麦斯纳小体和梅克尔盘的感受野较小，其直径为3~4nm，沿着手臂向上，其感受野逐渐增大，神经支配的密度则下降，所以触觉分辨的精确性也下降。

躯干部的感受野要比指尖的感受野增大近100倍。

触-压觉感受器可以是游离神经末梢、毛囊感受器或带有附属结构的环层小体、麦斯纳小体、鲁菲尼小体和梅克尔盘等。

不同的附属结构可能决定它们对触、压刺激的敏感性或适应出现的快慢。

触、压觉感受器的适宜刺激是机械刺激。

机械刺激引起感觉神经末梢变形，导致机械门控钠通道开放和Na+内流，产生感受器电位。

，当感受器电位使神经纤维膜去极化并达到阈电位时，就产生动作电位。

传入冲动到达大脑皮质感觉区，产生触-压觉。

三、温度觉

在人类的皮肤上有专门的“热点”和“冷点”，刺激这些点能分别引起热觉（warmth-sense）和冷觉（cold-sense），两者合称温度感觉。

皮肤上的冷点明显多于热点，以手的皮肤为例，冷点的密度为每平方厘米1~5个，而热点仅每平方厘米0.4个，如果用40℃的温度刺激皮肤，可找到皮肤的热点；

而用15℃的温度刺激皮肤则可找到冷点毒在这些“热点”和“冷点”部位存在热感受器和冷感受器，分别感受加在皮肤上的热刺激和冷刺激。

实验表明，热感受器只选择性地对热刺激发生反应，当皮肤温度升高到32~45℃时，这类热感受器才能激活，开始放电。

在这个范围内，热感受器的放电频率随皮肤温度的升高而逐渐增加，所产生的热感觉也随之增强。

皮肤温度一旦超过45℃，热感觉突然消失，代之出现的是热痛觉。

这是因为皮肤温度超过45℃时便成为伤害性热刺激。

这时温度伤害性感受器开始兴奋，而热感受器的放电明显减少。

这也说明，热感觉是由温度感受器介导的，而热痛觉则由伤害性感受器介导。

冷感受器只选择性地对冷刺激发生反应，引起这类冷感受器放电的皮肤温度范围较广，在10~40℃之间，如果将皮肤温度逐步降低到30℃以下，冷感受器放电增加，冷感觉也逐渐增强。

通常情况下，冷感觉是由皮肤温度降低所引起的；

但在某些情况下，例如，有些化学物质作用于皮肤也能引起冷感觉。

实验证明，薄荷能激活冷感受器而引起冷感觉。

皮肤的温度感觉受皮肤的基础温度、温度的变化速度以及被刺激皮肤的范围等因素的影响。

皮肤的原有温度影响温度感觉的一个实例是Weber的“三碗实验”（Weberthree-bowlexperiment）。

取三只碗，第一碗盛冷水，第二碗盛温水，第三碗盛热水。

将一只手放入冷水碗中，另一只手放入热水碗中，然后将两只手同时放入温水碗中。

这时在冷水碗浸过的手会产生热的感觉，而在热水碗浸过的手则出现冷的感觉。

如果皮肤温度改变的速度很快，则人们在主观上很容易察觉。

但如果皮肤温度的改变非常缓慢，皮肤的感觉阈值将会大大提高。

例如，当以0.4℃/min的速率冷却皮肤时，可在开始冷却后11min，温度下降4.4℃以后才会有冷的感觉。

实际上此时皮肤温度已经很低，而主观上却尚未感觉到。

人们有时在不知不觉中着凉感冒，往往与此有关。

另外，皮肤受刺激的范围对温度感觉也有一定影响。

在小范围皮肤上改变温度，其感觉阈值要大于大范围的改变。

这说明，来自温度感受器的冲动在产生温度感觉上可发生空间总和。

实验表明，给两只手背同时加热，其感觉阈值可低于单独给一只手背的加热。

由于适应，人的皮肤温度在32~34℃时既无冷的感觉也无热的感觉，这就是皮肤温度的中间范围区。

如果皮肤温度的改变超出这个中间范围区，即低于30℃或者高于36℃．就会分别引起冷或热的感觉。

实验表明，并不是任何热刺激都能达到阈值，只有相当面积的皮肤受到热刺激时，才能被觉察到。

有人估算，大约需要50个热感受器同时被激活，才能达到热感觉的阈值，产生热的感觉。

提示来自外周热感受器的信息需要一个空间总和的过程，才能激发中枢的感觉机制。

至于冷刺激，有人估算，单个冷感受器的兴奋只要其传入纤维的放电频率达到每秒50个冲动，便能产生冷的感觉。

热感受器是游离神经末梢，分布于皮肤表面下0.3~0.6mm处，由无髓的C类纤维传导热感觉信号。

热感受器的感受野很小，呈点状，对机械刺激不敏感。

一根神经纤维可支配若干个热点。

冷感受器也是游离神经末梢，分布于皮肤表面下0.15~0.17nm处，由细的有髓鞘氏纤维传导冷感觉信号。

冷感受器的皮肤感受野也很小，也呈点状，直径约1mm。

一根神经纤维可支配1个或多达8个冷点。

四、痛觉

痛觉（pain-sense）是由体内外伤害性刺激所引起的一种主观感觉，常伴有情绪活动和防卫反应。

痛觉不是一个独立的单一感觉，是一种与其他感觉混杂在一起的一种复合感觉。

痛的主观体验既有生理成分也有心理成分。

1．伤害性感受器的分类与特征伤害性感受器（nociceptor）的一个重要特征是没有一定的适宜刺激，也就是说，任何刺激只要达到伤害程度均可使其兴奋。

伤害性感受器的另一个特征是不易出现适应，属于慢适应感受器。

伤害性感受器的这种慢适应过程对动物和人体的生命活动具有重要的意义，假如伤害性感受器显示明显的适应，那么在一定程度上就会失去报警的意义，容易使伤害性刺激给机体造成一定程度的伤害。

根据刺激性质的不同，一般将伤害性感受器分为以下三类。

（1）机械伤害性感受器：

机械伤害性感受器（mechanicalnociceptor）又称高阈值机械感受器，它们只对强的机械刺激起反应，对针尖刺激特别敏感。

这类感受器有氏纤维和C纤维两类传入纤维。

（2）机械温度伤害性感受器：

机械温度伤害性感受器（mechanothermalnociceptor’）的传入纤维属Aδ类，对机械刺激产生中等程度的反应，对40~51℃温度刺激（45℃为热刺激引起痛反应的阈值）发生反应，反应随温度的升高而逐渐增强。

（3）多觉型伤害性感受器：

多觉型伤害性感受器（polymodalnociceptor）的数量较多，遍布于皮肤、骨骼肌、关节和内脏器官。

这类感受器对多种不同的伤害性刺激均能起反应，包括机械的、热的和化学的伤害性刺激。

现已公认，伤害性感受器是游离神经末梢。

在电子显微镜下可见到，神经纤维外裹一层施万细胞膜，纤维内有大量的线粒体。

在表皮内，这些游离的神经末梢脱去施万细胞膜，更容易直接接受伤害性刺激或接触细胞释放的致痛化学物质。

传导痛觉信息的传入神经纤维有两类：

一类属于Aδ有髓鞘纤维，传导速度为5~30m/s；

另一类是C类无髓鞘纤维，传导速度为0.5~2m/s。

沿Aδ纤维传导的伤害性信息到达大脑皮质后引起的痛觉称为快痛（fastpain），其特点是感觉敏锐，定位明确，痛发生快，消失也快，一般不伴有明显的情绪变化。

沿C类纤维传导的伤害性信息到达大脑皮质后引起的痛觉称为慢痛（slowpain），其特点是感觉比较模糊，定位不精确，痛的发生比较缓慢，消退也有一个过程，而且往往伴有明显的情绪反应。

另外，与其他体感神经纤维不同，传导痛信息的纤维的阂值较高，只有当压力、温度或其他化学刺激强度达到痛阈时，才能引起痛觉。

2．致痛物质能引起疼痛的外源性和内源性化学物质，统称为致痛物质。

机体组织损伤或发生炎症时，由受损细胞释出的引起痛觉的物质，称为内源性致痛物质，包括K+、H+、5-羟色胺（5-HT）、缓激肽、前列腺素和P物质等。

这些物质的细胞来源虽不完全相同，但都能激活伤害性感受器，或使其阈值降低。

例如，从损伤细胞释出的K+可直接激活伤害性感受器，引起去极化；

缓激肽是由损伤和炎症部位的一种激肽释放酶降解血浆激肽原而生成的，它是一种很强的致痛物质，可通过缓激肽B2受体而引起疼痛；

组胺由肥大细胞释放，低浓度时可引起痒觉，高浓度时则引起痛觉。

这些致痛物质不仅参与疼痛的发生，也参与疼痛的发展，导致痛觉过敏。

如果这些致痛物质在细胞间隙内的浓度超过一定阈值，便可引起Aδ和C类神经终末产生动作电位，传至大脑皮质引起痛觉。

伤害性刺激总是先在感觉神经末梢引起跨膜内向电流，造成膜的去极化，然后才有可能在传入神经纤维上诱发动作电位。

第三节眼的视觉功能

研究表明，在人脑所获得的外界信息中，至少有70％以上来自于视觉（visio