发育生物学考前整理的重点喜欢拿走文档格式.docx

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教学要求：

了解哺乳动物性腺发育及生殖细胞的起源。

掌握精子、卵子的发生与分化。

+精子发生（spermatogenesis）：

脊椎动物的PGCs到达雄性胚胎的生殖腺原基后，立即进入性索，然后停留在那里直到成熟。

性索发育成为生精小管，其管上皮细胞分化形成支持细胞（sertolicell）。

PGCs分裂形成精原细胞。

原生殖细胞进入胚胎精巢后停留在细胞周期的G1期。

在出生后它们重新开始进行有丝分裂形成干细胞群（精原细胞），由精原细胞的后代（精母细胞）进行减数分裂和精子发生。

在精子发生中由一个精母细胞最终发育成为4个精子。

+精子形成（spermiogenesis）：

1高尔基体形成顶体泡。

2中心粒产生精子鞭毛。

3线粒体整合入鞭毛。

4核浓缩，胞质废弃，最后产生成熟的精子。

+卵子发生（oogenesis）：

卵母细胞的减数分裂：

卵子发生除了形成单倍体的细胞核之外，还要建立一个由酶、mRNA、细胞器和代谢产物等组成的细胞质库，具备十分复杂的胞质体系。

其次卵母细胞有很长的减数分裂前期，使卵母细胞充分生长。

原生殖细胞进入胚胎卵巢后分化为卵原细胞（oogonia）。

卵原细胞分裂增殖，进入第一次减数分裂前期，形成初级卵母细胞（primaryoocyte）。

初级卵母细胞停止在第一次减数分裂的前期，这种阻断的情况一直维持到青春期。

随着青春期的开始，初级卵母细胞在卵巢内激素的作用进一步发育成熟，阶段性地恢复减数分裂，接着第二次减数分裂发生，进行排卵。

成熟的卵处于第二次减数分裂的中期。

原始生殖细胞进入胚胎卵巢后分化为卵母细胞，经几次有丝分裂停滞于第一次减数分裂前期。

此时不再进行细胞增殖，卵母细胞迅速生长，其体积增加约100倍。

在成熟的雌性个体中，卵母细胞进一步发育并形成质膜下皮质颗粒层。

由于卵巢内激素的作用，卵子继续成熟，以后停留在第二次减数分裂中期等待受精。

第二次减数分裂的完成是在受精以后。

经过减数分裂，一个卵母细胞形成一个卵子和两（三）个极体。

+减数分裂的阻断和继续：

孕酮能促进卵母细胞继续减数分裂。

孕酮使卵内编码pp39mos的mRNA开始翻译。

pp39mos能抑制一种专一性降解细胞周期蛋白（cyclin）的蛋白酶。

如果细胞周期蛋白不降解，蛋白质激酶促成熟因子（maturationpromotingfactor,MPF）就会保持其活性，使阻断的减数分裂继续。

+哺乳动物滤泡细胞的正反馈调控：

滤泡细胞接受FSH刺激产生更多的LH受体，后者促进滤泡细胞产生雌激素，雌激素能促进LH受体产生，同时使垂体产生的FSH水平下降。

结果只有极少数卵泡能获得少量FSH，增加其接受LH的能力，所以只有极少数卵母细胞能够成熟。

第三章：

了解配子遗传物质的融合。

掌握卵母细胞成熟、精子获能、精卵识别的分子基础、卵的激活。

+受精（fertilization）：

指两性生殖细胞融合并形成具备双亲遗传潜能的新个体的过程。

+卵母细胞成熟标志：

核膜破裂、染色体凝聚、纺锤体形成、排除第一极体。

+pp39mos蛋白：

只在成熟过程中出现，受精后迅速降解。

+cdk2激酶：

pp39mos必须与cdk2激酶协同作用，两者组成细胞静止因子。

+精子和卵子的相互作用主要分为五个步骤：

精子的趋化性（chemotaxis）→精子的顶体反应，释放水解酶→精子与卵子外围的卵黄膜（透明带）结合→精子穿过卵外的结构→精卵细胞质膜的融合。

+哺乳动物精子在雌性生殖道中停留一个特定时期，以获得对卵子的受精能力，该过程称精子获能（capacitation）。

+获能时精子细胞膜发生一系列变化，包括内膜分子重排、精子表面某些成分移除等，其分子机制尚不十分清楚。

+受精促进肽（fertilizationpromotingpeptide,FPP）：

由前列腺分泌的三肽，可使精子获能，抑制顶体丢失，使精子最大限度保持受精能力。

+精子的趋化性（chemotaxis）：

指精子根据化学浓度梯度直接向卵子运动的现象。

目前在许多动物中发现，卵母细胞完成第二次减数分裂后，可分泌具有物种特异性的的趋化因子（如海胆的精子激活肽resact），构成卵周特有的微环境，既控制精子类型也可使精子适时完成受精。

+哺乳动物的精卵识别：

特异性识别发生在卵的透明带（zonapellucida）处。

+二次结合（secondarybinding）：

顶体反应期间，与ZP3结合的顶体前端发生胞吐作用，精子必须与透明带重新结合才能完成穿透作用，这种结合称为二次结合。

+顶体反应（acrosomalreaction）：

受精前精子与卵子接触时，精子顶体产生的一系列变化。

+雌雄配子融合：

精子通过与卵黄膜（或透明带）的相互作用发生顶体反应，与精子结合的卵黄膜（或透明带）被顶体反应释放的水解酶溶解，并在该位置进行精、卵细胞膜的融合。

雌雄配子的融合大多被限定在特定的区域内。

+哺乳动物雌雄原核的融合：

精子入卵后，在细胞质中谷胱甘肽作用下，精子染色体解凝聚。

随着第二次减数分裂完成，雄原核增大，中心体产生星光，并向雌、雄原核方向迁移。

雌雄原核彼此靠拢，在迁移过程中复制DNA。

两原核相遇后，核膜解体，染色质浓缩成染色体，定位于纺锤体上。

合子中观察不到真正的二倍体核，两细胞期才可看见。

+一个尚未被了解的生物学进程选择性地沉默父本或母本来源的等位基因，即印记。

+卵子激活机制：

未受精卵子是惰性的，细胞的呼吸活动、RNA转录和蛋白质合成处于或几乎处于零水平，只有受精刺激才能唤醒其代谢的活跃进行。

其活化过程分为两个阶段：

早期反应（应答）：

从精、卵接触到发生皮质反应的数秒钟内所发生的事件。

晚期反应（应答）：

受精开始后数分钟内发生的事件。

第四章：

掌握几种模式生物卵裂方式，掌握卵裂机制。

+卵裂（cleavage）：

受精卵经一系列细胞分裂，将体积极大的卵子细胞质分割成许多较小的、有核的细胞，形成一个多细胞生物体的过程。

+卵裂球（blastomere）：

处于卵裂期的细胞。

+多数生物胚胎中，核质比值成倍增加是决定某些基因定时开始转录的因素。

+多数动物发育过程中，受精卵立即进入快速分裂和细胞增殖的阶段，首先形成一个多细胞的团聚体，称桑椹胚（morula）。

之后，伴随细胞数目的增加，胚体中空而形成一个囊状结构，称囊胚（blastula）。

+卵裂方式受遗传控制，主要由两个因素决定：

1卵质中卵黄的含量及其在细胞质内的分布，决定卵裂发生的部位及卵裂球的相对大小。

2卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子。

+辐射式卵裂：

1每个卵裂球的有丝分裂器与卵轴垂直或平行。

2卵裂沟将卵裂球分成对称的两半。

+螺旋式卵裂：

环节动物、涡虫纲动物、纽形动物门及除头足纲外的所有软体动物为螺旋式卵裂。

1卵裂方向与卵轴成斜角。

2细胞间采用热力学上最稳定的方式堆叠，细胞间接触的面积更大。

3只经过较少次数的卵裂就开始了原肠形成。

+两侧对称式卵裂：

主要发现于水螅中。

1第一次卵裂平面是胚胎的唯一对称面，它将胚胎划分为左右成镜像对称的两部分。

2第二次卵裂也是经裂，但不通过卵子的中心。

3第三次卵裂是纬裂，生成一层动物极卵裂球和一层植物极卵裂球。

4第四次卵裂是不规则的。

5第五次卵裂形成一个小的囊胚。

+旋转式卵裂：

如哺乳动物的卵裂。

1卵裂速度缓慢。

2第1次为经裂，其后2个卵裂球各采用不同的卵裂方式：

一个是经裂一个是纬裂。

这种卵裂方式称交替旋转对称式卵裂。

3早期卵裂不同步，故哺乳动物胚胎常含奇数个细胞。

4基因组在卵裂早期即被激活，并表达出卵裂所必需的蛋白。

如老鼠和山羊在2细胞期发生从母性控制到合子控制的转换，兔胚胎中这个转换发生在8细胞期。

+哺乳动物另外一个重要特征是胚胎压缩（compaction）。

8细胞期胚胎松散，各卵裂球间有许多空隙。

2第三次卵裂后，各卵裂球突然相互靠近，相互间接触面积达到最大，形成一个紧密的细胞球。

细胞球外层细胞间有紧密连接，将球内部细胞与外环境隔绝，起稳定细胞球作用。

球体内部细胞间有间隙连接（gapjunction）相连，可交换小分子和离子。

3内细胞团中每个分裂球均能产生身体中任何细胞类型。

当内细胞团细胞被分离，并在一定条件下生长时，它们会在培养过程中保持为分化的特征，并可持续不断地分裂，这些细胞被称为胚胎干细胞（embryostemcell）。

+不完全卵裂：

盘状卵裂：

1鱼类的多黄卵发育与鸟类相似，细胞分裂仅在动物极胚盘中发生。

2早期卵裂伴随着高度重复的经裂－纬裂模式，分裂速度很快。

最初几次分裂同步发生，形成一堆屹立在卵细胞动物极的细胞。

3约从第10次分裂开始，中期囊胚进入由母型调控向合子型调控的过渡期。

表面卵裂：

1昆虫受精卵由于大量卵黄位于卵中央，卵裂被限制在卵外围卵质中，为表面卵裂。

表面卵裂特征是直到核已经分裂细胞还不能形成。

2合子型细胞核在卵中央部分进行多次有丝分裂，形成多达256个细胞核，然后细胞核迁移至卵四周，这时的胚胎称为合胞体（syncytialblastoderm），即所有细胞核都位于同一细胞质中。

第五章！

：

名词解释1．精子获能：

2．皮层反应：

3．卵细胞质重排：

4．胚胎压缩（compaction）：

5．交替旋转对称式卵裂：

掌握海胆、文昌鱼、鱼类、两栖类、鸟类、哺乳类的原肠形成。

+原肠作用（gastrulation）：

是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。

＋１通过原肠作用，胚胎首先建立起三个胚层（外胚层、中胚层和内胚层）；

其次为重新占有新位置的胚胎细胞间相互作用奠定基础。

２因此，原肠作用是从尚未分化到分化为三个胚层和器官原基决定的关键时期。

３原肠胚部分细胞移动必然与同时发生的其它细胞运动紧密配合，故原肠作用过程中的细胞运动涉及整个胚胎。

４动物身体主轴（前后轴，背腹轴，左右轴）也在卵裂和原肠作用期间建立，胚胎各部分细胞获得各自发育潜能。

５尽管动物界原肠作用方式多样，但总体可概括为五种细胞运动机制：

外包（epiboly）、内陷（invagination）、内卷（involution）、内移（ingression）和分层（delamination）。

６同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。

＋＋海胆＋原肠作用过程中沿动植物极轴分布的纤维决定了初级间质细胞的迁移方向。

＋囊胚腔胞外基质纤维与动植物极轴平行排列，最终与初级间质细胞发生联系。

－早期原肠内陷：

初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中，仍然留在植物极板上的细胞移动填补由初级间质细胞内移而形成的空隙，植物极板进一步变扁平。

之后，植物极板向内弯曲、内陷。

当植物极板内陷深及囊胚腔的1/4～1/2时，内陷突然停止。

所陷入的部分称为原肠（archenteronorprimitivegut），而原肠在植物极的开口称为胚孔（blastopore）。

－晚期原肠内陷：

早期原肠内陷完成后，经短暂停歇，原肠大幅度拉长，短粗的原肠成为细长管状，其间无新细胞形成。

原肠拉长是通过细胞重排实现的，原肠周长内细胞数大为减少。

＋囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口，口和原肠最顶端形成一连续相通的消化管。

海胆的胚孔最终形成肛门。

　＋＋鱼类＋ＰＰＴ第五章Ｐ３７　　＋两栖类Ｐ５０～Ｐ７８

＋植物极背方细胞对原肠作用的启动具有重要作用。

＋鸟类原肠作用：

鸟类为不完全盘状卵裂，胚胎经卵裂在大量的卵黄上形成一个胚盘（blastodisk）。

胚盘下方“惰性”的卵黄对上面细胞的运动施以严格限制。

Ｐ１０３

哺乳类的原肠作用Ｐ１２４

＋第六章：

理解内胚层形成及分化。

掌握外胚层、中胚层的形成及其分化。

1外胚层形成神经系统和皮肤。

2中胚层形成结缔组织、血细胞、心脏、泌尿系统以及大部分内脏器官等。

3内胚层形成呼吸系统和消化管。

+胚胎形成中枢神经系统原基（即神经管）的作用称为神经胚形成（neurulation）。

正在进行神经管形成的胚胎称为神经胚（neurula）。

神经胚形成主要由两种方式：

初级/次级神经胚形成

+中胚层的分化：

1脊椎动物中胚层的分化对于器官和系统的发生起着主导和奠基的作用。

2脊索是这一阶段发育的启动和组织者，而在脊索和神经管的作用下，中胚层分化深入。

3脊椎动物中胚层的分化发育与神经胚的形成几乎是同时进行，相互促进的，而神经胚发育的完成又为中胚层的进一步发育奠定了形态结构以及诱导控制环境的基础。

随着原条退化和神经褶开始在胚胎中央合拢，轴旁中胚层分隔成细胞团块，为体节（somite）。

+1羊膜细胞分泌羊水，故陆生动物胚胎仍在水中发育。

爬行类、鸟类和哺乳类都具此结构，称为羊膜类。

2尿囊存贮尿废物并调节气体交换，是胚胎保存有毒新陈代谢副产物的场所。

尿囊膜的中胚层常和绒毛膜的中胚层接触，并与之融合，产生绒毛-尿囊膜（chorioallantoicmemberane），后者含有极其丰富的血管，对于鸡胚发育至关重要。

+鸡心脏P76

+血管的形成P97:

1血管形成是生理限制、物理限制和进化限制协调统一的产物。

2由中胚层形成血管称为血管形成（vasculogenesis）。

+干细胞（stemcell）：

是能够保持胚胎细胞特性，大量增殖以产生更多的干细胞（自我更新）和更多的分化细胞的细胞群，它们在成年体内连续不断地经历进一步的发育变化。

++内胚层形成及分化+胚胎内胚层的功能是构建消化管和呼吸管的衬里。

+消化管和呼吸管均起源于原肠。

随着内胚层向胚胎中央挤压，出现前肠和后肠区域。

+起初口端由称为口板（oralplate）或原口（stomodeum）的外胚层堵塞，最终原口破裂形成消化管开口，开口本身由外胚层衬里。

消化管和呼吸管内胚层部分起始于咽。

+内胚层细胞只产生消化管的衬里及腺体，包括紧位于胃后的三种附属器官肝脏、胰腺和胆囊的衬里。

第七章（缺）：

+教学内容：

发育命运图；

胚胎细胞发育命运的决定；

形态发生决定子；

胞质定域；

形态发生决定子的性质；

种质学说；

海胆及两栖类发育调控；

Nieuwkoop中心；

初级胚胎诱导及其作用机制。

~~~~~~+了解形态发生决定子及其性质、种质学说。

理解胞质定域、Nieuwkoop中心、初级胚胎诱导及其作用机制。

掌握形态发生决定的自主特化及相互作用决定的渐进特化、细胞定型和分化、海胆和两栖类发育调控。

+细胞命运（fateofcells）：

正常情况下细胞将发育的方向，这种方向可因条件的变化而改变

+对每个卵裂球进行标记，通过追踪不同卵裂球的发育过程，可在囊胚表面划定不同的区域，显示每一区域细胞的发育趋向，这种分区图称为发育命运图（fatemap）

+特化图（specificationmap）：

将囊胚切成小块，每小块分别在简单培养基中培养，观察它们形成哪一种组织，由此绘制的图谱称为特化图。

++特化图与命运图之间有很大程度的相似性，但在外胚层和中胚层存在很大的差别。

+从单个全能的受精卵产生各种类型细胞的发育过程叫细胞分化（celldifferentiation）

+细胞定型有两种主要方式：

自主特化，有条件特化。

+胞质定域（cytoplasmiclocalization）：

是指形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时分配到特定的裂球中，决定裂球的发育命运。

+海胆除具有典型的调整型发育外，也显示出某些镶嵌型发育特点：

若将胚胎沿原先的赤道面分隔为两半，则两部分都不能发育为完整的幼虫。

+诱导（induction）：

与其它胚胎细胞相互作用，并影响其分化途径的能力。

+Nieuwkoop中心（Nieuwkoopcenter）：

背部化的植物极细胞被称为Nieuwkoop中心。

第八章：

理解两栖类胚轴的形成。

掌握果蝇发育中的胚轴形成。

+模式形成（patternformation）：

胚胎细胞形成不同组织、器官，构成有序空间结构的过程。

+BCD蛋白是一种转录调节因子。

+hb的表达受BCD蛋白浓度梯度控制，只有BCD蛋白的浓度达到一定临界值才能启动hb基因表达。

+hb基因是在卵子发生过程中转录的母体效应基因，hbmRNA在卵子中均匀分布。

+胚胎前-后轴和背-腹轴分别独立地由母体效应基因产物决定，这些母体效应基因主要编码转录因子，其产物通常形成一种浓度梯度，并产生特异的位置信息，进一步激活一系列合子基因的表达。

+BMP4是最重要的上皮分化和腹侧化诱导因子。

第九章：

了解有尾两栖类附肢的再生。

掌握脊椎动物附肢的发育。

+所有四足动物中，附肢发育的基本形态发生原则（basicmorphogeneticrules）相同。

+附肢域（limbfield）：

能形成一个附肢的所有细胞。

包括位于中央的、产生附肢本身的中胚层细胞（附肢盘，limbdisc），及形成周围的躯干组织和肩带/腰带的细胞。

+附肢域起初具有调节失去或增加部分附肢的能力。

附肢域中的每个细胞都能被指令形成附肢的任意一部分。

+视黄酸RA对肢芽向外生长具有重要意义。

用药物阻断RA合成将抑制肢芽最初的形成。

+附肢发育中至少要求三种类型的外胚层和中胚层间的相互作用：

第一，中胚层起始附肢芽向外生长和形成AER。

第二，AER进一步刺激肢芽的向外生长以及肢芽中胚层的增殖和分化。

第三，附肢芽中胚层提供保持AER所必须的刺激。

++近-远轴的发育

+附肢沿近-远轴的分化是由AER和附肢中胚层诱导的相互作用产生的。

+附肢芽逐渐向外生长是由于位于AER下面间质细胞的增殖，而AER释放的分子维持间质细胞不断进行分裂。

+由AER合成、释放到其下的间质中的成纤维细胞生长因子FGF可能是鸡胚中维持间质细胞增殖的分子。

++背-腹轴的分化

+背外胚层特异性表达的Wnt-7a诱导背部间质细胞合成转录因子Lmx-1，进而控制肢芽背部特异性基因表达。

+在鸡翅中，沿背-腹轴有一很清晰的图式。

背-腹轴的组成部分是由早期鸡胚胎预定肢芽区域的外胚层决定，并在背-腹轴之间发育形成顶外胚层嵴。

+前肢芽与后肢芽的成软骨细胞对信号因子反应及纤粘连蛋白沉积方式不同。

+附肢是通过特异基因在特定细胞中的表达决定的。

同源基因可用于解释附肢发育中的所有主要现象。

+同源基因决定附肢域：

附肢域的边界与诱导能力有关，而此边界是由同源基因的表达模式决定的。

+附肢正常发育过程中，BMP既可诱导间质细胞发生凋亡，也可刺激它们分化为软骨形成细胞，这取决于它们所处的发育阶段。

++再生（regeneration）：

发育成熟的器官通过生长或改造身体组织以替换损失部位的能力。

+变形再生（morphallaxis）：

包括身体保留部分重新组织以产生丧失的结构。

如水螅由切下的一片组织重建整个身体的过程。

+新建再生（epimorphosis）：

由创伤表面产生新的组织，逐渐恢复失去的部分。

如附肢的再生。

+调节因素可能有三个：

表皮的作用：

激素的作用：

神经的作用：

第十章：

了解发育机制的进化。

理解环境因素对发育的作用。

掌握干细胞研究的概况。

具有自我更新和分化潜能的细胞。

—+自我更新：

均等分裂，产生两个相同的干细胞。

—+产生分化后代：

不均等分裂，产生一个干细胞和一个分化细胞（定向祖细胞）。

+发育的遗传程序（geneticprogram）：

个体发育是按严格的时空程序进行的一系列细胞分裂、细胞分化和细胞凋亡相互协调作用的结果。

该过程称为发育的遗传程序，记录于基因组中。

+细胞分化：

是干细胞演变为具有独特结构和功能的体细胞或成熟生殖细胞的过程。

该过程是基因组中部分基因选择性激活或差异表达的结果。

+干细胞的主要特征：

1不是终末分化细胞。

2具有无限增殖和分裂能力。

3可连续分裂几代，也可在较长时间内处于静止状态。

4干细胞分裂产生的子细胞只能有两种命运：

保持为干细胞或分化为特定细胞。

++按分化潜能分类：

+全能干细胞（totipotentstemcell）：

具有形成完整个体的分化潜能。

如受精卵、胚胎干细胞。

+多能干细胞（pluripotentstemcell）：

具有分化出多种组织细胞的潜能，发育潜能受到一定的限制。

如骨髓多能造血干细胞，可分化出至少十二种血细胞。

+单能干细胞（multipotentstemcell）：

只能向一种类型或密切相关的两种类型细胞分化。

如上皮组织基底层干细胞、肌肉中的成肌细胞等。

++ES细胞全能性主要表现：

+直系分化：

控制ES细胞生长环境或遗传操纵特定基因表达，ES细胞可直接分化成某特定种系细胞。

+形成嵌合体：

ES细胞注射到同种动物囊胚腔中，可形成嵌合体（chimera），ES细胞可以参与嵌合体各个器官包括生殖腺的发育（检验细胞系是否为ES细胞的标准）。

++ES细胞具有与早期胚胎细胞相似的形态结构，体积小、核大、有一个或几个核仁。

+胚胎干细胞（embryonicstemcell）：

也称为多能干细胞（pluripotentstemcell），是胚胎（或原始生殖细胞）经体外抑制分化培养后筛选出的具有发育全能性的细胞。

+ES细胞可定向诱导分化为几乎所有种类的细胞，甚至形成复杂的组织和器官。

+造血干（祖）细胞及各系血细胞的表面标志较为清楚，细胞表型特征可进行定量分析，且可分选。

+ES系统已经成为基因功能研究的有效手段。

=ES细胞系建立后，可从最根本上揭示人及动物发育过程中的决定基因。

=ES细胞可作为新药评价、化学产品毒性及效能的检测系统。

=ES细胞有可能成为今