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人们不懂或无视锈病的发生规律。
我国农民一般采取大水漫灌的灌溉方式,并且由于水利条件差或自身原因大量降水后不能及时排去田间积水,造成田间湿度大;
再者播种时不能出去带菌种子,并且有时播得过于稠密,造成田间通风透过条件不良等一系列不合理的农业措施造成锈病的大发生而蒙受重大的农业损失。
关键字:
抗锈育种二线抗源
【正文】小麦锈病有条锈病、叶锈病和秆锈病三种。
小麦锈病的发生规律为锈菌冬孢子一般不危害,主要是夏孢子在麦株上越夏越冬,完成周年侵染循环。
夏孢子较轻能随气流在高空作远距离的广泛传播。
条锈病菌夏孢子不耐高温,在小麦生长后期随风吹到高寒地区,在晚熟的春麦和冬麦的自生麦苗上越夏秋季再随流传回,发病后以潜伏茵丝越冬,早春长出孢子再侵染危害。
秆锈病菌能耐夏季较高的温度,除可在北方高寒地区的晚熟春麦和许多冬麦区的自生麦苗上繁殖越夏,也可以在江淮流域的自生麦苗上繁殖越夏。
秋苗发病病菌越冬地区仅限于我国南方麦区。
冬后随气流向北部麦区传播。
条锈病菌侵染的最适温度912~1612,发病最早。
秆锈病的最适温度l8℃~25℃,发病较晚,对晚播迟熟小麦威胁最大。
叶锈病菌的最适温度l5℃~22℃。
麦株上必须有水珠或孢子表面凝有水膜时才能发芽侵染。
3—5月份温暖、多雨、多露水、多雾,利于锈病发生流行。
地势低洼,土质粘重,排水不良,氮肥过多过迟、植株密茂柔嫩,贪青晚熟均有利于病菌的侵入和危害。
以上了解了小麦锈病的发病规律,接下来分析一下小麦锈病流行并造成严重损失的原因。
1、由于锈菌夏孢子传播途径存在特殊性。
小麦三种锈病的病原菌都是严格的专性寄菌,主要以夏孢子不断延续为害。
根据空中孢子捕捉测,夏孢子可随气流上升到5000米以上的高空。
并传送到1000千米以外的地方去,造成小麦受害。
正因为这样,小麦锈病很快传遍世界并成为世界性病害。
2、人们不懂或无视锈病的发生规律。
3、人们不能合理地防治小麦锈病。
大多数农民文化水平比较低,或者他们认为农业收入水平低而已外出打工为主,不再重视农业生产,从而在防治病害的时候只是喷药而已。
在他们喷药要的时候,也存在严重的盲从心理,造成不同的家庭总喷有限的几种他们认为效果比较好的农药。
最终导致喷了大量的农药,仍不能有效地防除病害。
既耗费了大量的人力物力,有严重污染了环境。
近些年来,随着人们环保意识的增强和对农药存在抗药性认识的深化,他们对抗锈病品种产生了强烈愿望。
因此,小麦锈病抗性育种被提上日程。
从此,小麦锈病抗性育种的研究也走上了坎坷的征程。
一、小麦抗锈育种面临的问题
1、在大面积上推广单一品种造成品种的抗病性丧失。
选育和推广抗病品种历来是控制这些病害的主要手段,也曾取得过巨大成就。
但抗病性丧失问题一直困扰着育种家,迄未解决。
从我国小麦抗锈育种的历史可见:
一个抗锈品种育成推广不久,少则三、五年,多则七、八年,即逐渐丧失其原有的抗性,变为感染,最后不得不用新的抗病品种取而代之。
这样,防治锈病就成为育种家与锈菌之间的一场无休止的竞争,而每一个品种抗病性的丧失都意味着十年之功废于一旦,大量人力物力付之东流。
2、人们对抗源单一化认识不足以及病原菌组成存在多变现象。
对于小麦锈病这类活体寄生(bioirophic)病原物而言,品种抗病性丧失是病原物群体组成发生变化所致(表1);
表1条锈菌小种的变化与品种抗病性的丧失
年份优势小种丧失抗病性的品种
1955、56-63条种1号碧蚂1号、西北54、农大183等
1960、62-64条中8、10号玉皮、甘肃96、西北612、陕农9号等
1962条中13等2419
1972—75条中17、18、19早阳麦、北京8号、石家庄54、农大311
北京10号、阿勃、甘麦8号、丰产3号、
阿夫
1976—84条中21、22尤皮、天选15、16、17,武农132、青春2号
条中23、25泰山1号、农大139、东方红3号、济南13、
荆州10号、小偃5、6号、烟农15、高38
1985—92条中28、29洛10、阿夫乐尔、山前、丰抗2、4、8,泰麦
1号、京花1号、鲁麦3号
而所以发生这种变化的根本原因则是在大面积上推广单一品种所引起的。
因此,控制锈病和白粉病的希望在于以多样化代替单一化。
自5O、60年代碧蚂1号在全国大面积上丧失抗锈性以来,人们对于品种单一化为害的严重性普遍有所认识,在品种多样化方面也作了许多努力,选育出大批抗锈品种。
但由于70年代初期引入的IBL/IRS衍生物(即所谓“洛类品种”,泛指阿芙乐尔、高加索、山前麦等牛朱特后代及洛夫林10、l3等)抗性及农艺性状兼优,深受育种者喜爱,并被广泛应用达20年之久。
其结果是逐渐形成了另一种单一化,即抗源单一化。
据有关方面统计,我国目前生产上大面积推广的小麦品种中,90%含有洛类材料血缘。
最后终于导致1990年条锈和白粉病在某些行区流行,造成减产。
二、当前小麦抗锈育种的任务和成就
1、前期工作者的探索。
对于抗源单一化的潜在危险,早在80年代初期即有人明确指出,中国农业科学院植物保护研究所并曾根据多年条锈生理小种及流行区系研究,数次召开抗源布局会议。
则自1979年起即致力于“非洛”抗源的搜集、研究和利用。
并在工作过程中逐渐明确了“第二线抗源”的概念,形成了一套5个环节循序渐进,有机联系,紧密结合育种工作的工作体系。
所谓第二线抗源,是指不同于1BL/1RS所含有的Yr9、Lr28、Sr31和Pm8的其它抗病基因或抗病材料。
它们的开发和利用将会使1BL/1RS抗源丧失抗性后不致因青黄不接而遭受损失。
工作者在工作过程中逐渐完善的包括抗源搜集、筛选、分析,抗病性遗传及抗源转育(即中间材料选育、或称抗源创新)等5个环节的工作体系进行(图1)。
其中抗源筛选采用温室苗期分小种鉴定和大田成株混小种接种诱发鉴定对应进行。
抗源分析根据从抗谱分析、系谱追踪、后代反馈、异地鉴定、及查阅文献等5个侧面所获信息找出可能含有不同抗源的材料优先研究利用。
抗性遗传目的在于确定重点抗病材料所含抗病基因之异同,包括经典遗传研究和单体分析。
抗源转育则是通过常规育种和远缘杂交等办法把二线抗源的抗病基因转移到易为育种家利用的较好遗传背景中去。
抗病性遗传研究是判断品种所含抗源异同的最后依据但抗病性遗传研究耗时长(3~4年),工作量大,不能满足育种工作者及时使用新抗源的要求(这也许是我国小麦抗病育种工作长期停留在“品种水平”而不是。
基因水平”的原因之一)。
本工作结果表明,在筛选到大批抗病材料之后,先根据抗谱分析、系谱追踪、后代反馈、异地鉴定、查阅文献所得结果进行分析,找出可能含有不同抗病基因的材料优先利用.然后再对重点材料进行遗传研究的作法是可行的。
当然,改进遗传研究的方法,减少其工作量,使每次研究能容纳更多材料也是必要的。
为此,我们正在探索进行一种“简化单体分析法”。
育种家对材料农艺性状的优、劣要求很严,选择抗病亲本时很挑剔,常常面对大批抗病材料感到无材可用。
因此在肯定二线抗源之后,不能停步,必须继续改进它们的农艺性状,直到它们为育种家所接受时为止这就是本工作系统第5环节(抗源转育)意义之所在。
2、近期解决小麦抗锈育种方面问题的举措和所取得的成就。
我国目前小麦生产品种存在抗条锈基因较为单一的问题,据中国农科院植保所对陕、甘、川重要生品种及抗源材料的分析推导,结果显示它们分别携带Yrl、Yr2、Yr3、yr7、Yr9、YrS.D、YrSu等抗条锈因以及未知抗条锈基因,其中含yr9的品种最多。
这种利用抗条锈基因面较为狭窄的状况是导致中29号、3O号、31号、32号等优势小种的发生和锈病大范围流行的主要原因。
根据鉴定结果,我国尚利用的有效抗条锈基因Yr3b.4b、Yr5、Yr6、Yrl0、yr12、yr15、YrSpP等表现出很好的抗性,Yr3、Yr8、l1、yr13、Yrl4、yr16、Yrl7、YrC5、y591、YrS.D、YrGoby、YrRus等也表现出程度不同的抗病性。
这抗条锈基因如能普遍转移到丰产品种中去,则可显著提高生产品种抗条锈基因的丰富度,并使基因布成为可能。
由于目前抗条锈基因载体品种、国际上持久抗性品种以及其它多数抗源材料农艺性状普遍差,用以育成综合性状优良的品种难度较大。
怎样才能成功地加以利用,值得研究和探索。
通过实践我们认为可采取的措施是:
一、大量选配杂交组合;
二、进行回交和复交,加大农艺亲本优基因在杂种后代个体中的比例;
三、创造农艺性状得到初步改良的中间材料,减少育种中利用的难度;
四、注意发现和应用配合力好的亲本材料。
这里可举两例:
C591植株高,穗部性状差,但中国农科院植所通过与陕167杂交育成的品系CP93—17—31丰产抗条锈,在2000~2001年天水市川区组区试中平产量439.43kg/666.7m。
,较对照品种清农1号增产24.99%,已通过技术鉴定;
兰州农校等单位通过量选配组合,发现农艺亲本兰天1O号具有极佳的配合力,在抗条锈基因转移中易于获得性状超亲的代。
如兰天1O号与晚熟的Ibis杂交后育成的95—62—1,在2002~2003年天水市高山组区域试验中,两产量分居一、二位,平均产量357.0kg/666.7m。
,较对照品种中梁22号增产7.3%;
该品系在接种鉴中成株期对当前主要流行小种全部免疫,熟性与兰天10号相当,千粒重明显超亲。
对于抗源材料也可根据其性状确定利用方向。
例如甘肃陇南山区均为旱地,土壤肥力相对较差,品具有起秆的性能和较高的生物产量,才能保证在早年也能获得丰产。
植株较高的抗源材料如用于选育地品种,可减少利用的难度。
又如陇南高海拔区域小麦生育后期气温相对较低,对中晚熟品种灌浆有晚熟的抗源材料可用于选育这一区域的品种。
由于有效抗条锈基因载体品种和国际上具持久抗性的种大多落黄性较差,因此农艺亲本必须选择叶片功能期长的材料。
在这里所列举抗源材料均属免疫或抗病的反应型。
但实际上抗锈机制十分复杂,抗锈性还应包括锈性、持久抗性、温敏抗性、高温抗性、耐锈性等。
有些材料虽为感病反应型,但也有很好的锈性,突出的例子是持久抗性品种里勃留拉,已在陇南大面积种植约三十年,虽经常出现中感的反应,但病情指数始终稳定在很低的水平,这类材料也有很好的利用价值,这里虽未列举,但应予以重视。
三、小麦抗锈育种研究的前景。
小麦锈菌存在多种专化型,小麦对他的抗性有水平抗性和垂直抗性之分。
然而水平抗性和垂直抗性并没有明显的界限,两者在一定的条件下是可以相互转化的。
因此研究锈菌的多变性在两种抗性转化的过程中所起的作用具有十分重要的意义。
多年田间抗性表现显示,供试品种对我国不同时期条锈菌主要流行小种及致病类型均很好的成株抗性,虽然它们所表现的持久抗性可能具有不同的背景和基础,但从实用的角看,均可供育种单位利用以培育不同机制的持久抗性。
我国此类小麦品种还比较稀少.被种家利用的更少,因此今后应尽快利用它们。
鉴于持久抗性遗传基础的复杂性,需对以此品种为抗源所培育的品种(系)进行抗性持久性的检验和分析,以确保向生产提供真正具有久抗性的高产和优良品种用具有持久抗性或已经丧失专化(完全)抗性(race—specific或completeresistance),但还真有残余抗性(residualresistance)的品种为亲本与具有持久抗性品种进行杂交,分离群体中出现具有较高水平持久抗性后代的机会要大得多。
建议抗锈育种工作者在选择抗源亲本时给予重视。
由于特殊的气候环境和种植条件,在专化抗性丧失很快的地区,利用持久抗性来治理条锈病危害的效果将是很大的。
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