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另一方面还抑制α淀粉酶在糊粉层中的合成。
已有实验表明，将糊粉层放在高浓度的麦芽糖或葡萄糖溶液中，糊粉层中α-淀粉酶的合成被抑制。
胚的生长既能降低胚乳中糖的浓度，又能解除糖对α-淀粉酶合成的抑制作用，因而，去除胚后，胚乳降解受阻。
幼胚（苗）生长所需的养分最初都是靠种子内贮藏物转化的，种子内贮藏物质的分解和转运可使幼苗从异养顺利地转入自养，因此在生产上应选粒大、粒重的种子播种。
3.最后
种子发芽过程中碳水化合物分解代谢途径（种子萌发的生理变化，种子生理知识——第四讲种子的萌发生理（续））
种子中含有大量的淀粉脂肪和蛋白质，这些贮藏物质在酶的催化下水解成简单的化合物，送到正在生长的幼胚中，作为供给胚生长的营养物质的来源。
以下是各种贮藏物质的转化过程：
1.淀粉在种子萌发时，淀粉在淀粉酶和转化酶的作用下，顺序地产生分子量由大到小的各种糊精，最后形成麦芽糖、麦芽糖在麦芽糖酶的催化下，水解成葡萄糖。
种子萌发时，还有蔗糖的转化，蔗糖的水解是靠转化酶。
淀粉水解成葡萄糖后，也可以转化为蔗糖。
蔗糖被运送到胚根与胚芽后，再水解为单糖而被利用。
禾谷类种子胚乳中贮藏淀粉的降解，依赖与糊粉层细胞所分泌的酶系统（如α－淀粉酶），而合成这些酶则需要赤霉素的诱导作用，这就是为什么用赤霉素处理小麦种子和马铃薯块茎后，能促进它们提前萌发的原因。
当淀粉发生转化时，再完整的淀粉粒上，可以看到一些小缺痕，随着被消化淀粉粒数量的加多，缺痕逐渐深入扩大并在淀粉粒内部沟通起来，裂为碎屑，最后，淀粉全部转变为糖，淀粉粒也消失。
2.蛋白质豆类种子富含蛋白质，因此，在豆类种子萌发时，主要是蛋白质的转化，贮藏的蛋白质须先经过降解，产生氨基酸，才能从贮藏组织运到生长组织并大生变化。
蛋白质的转化是在蛋白酶的催化下进行的，干种子中蛋白酶的活性很低，随着种子的吸水萌发，蛋白酶的活性册不断提高，然后又逐渐下降。
例如，菜豆干种子的蛋白酶活性极低，吸水萌发后，蛋白酶的活性便逐日升高，到第5天出现一个突然的高峰，然后逐渐下落。
与此同时，游离氨基酸的含量也出现了高峰，而蛋白质的含量则随着萌发过程不断降低。
豆芽的含有大量的游离氨基酸，所以味道鲜美。
3.脂肪大多数油质种子的脂质是甘油三酯（三磷酸甘油酯）组成的。
在油脂贮藏的细胞中哦功能，脂肪的降解过程分别在脂肪体线粒体级乙醛酸体三种细胞器中进行。
分布在细胞质中的脂肪体是进行脂肪降解作用的场所，在脂肪酶的催化下甘油三酯降解生成脂肪酸及甘油。
甘油在细胞质中进行磷酸化，并经过糖酵解后段及三羧酸循环途径，实现完全氧化或转变为细胞质结构物质。
游离的脂肪酸则进入乙醛酸体，在三磷酸腺苷及辅酶A的参与下通过β－氧化途径形成乙酰辅酶A，然后每两个乙酰辅酶A通过乙醛酸循环缩合成一个琥珀酸。
琥珀酸再从乙醛酸体进入线粒体，通过三羧酸循环途径，氧化为草酰乙酸。
草酰乙酸从线粒体转移至细胞质中，再那里经历糖酵解的逆过程而生成蔗糖。
第二章作物生育生理
作物生长发育概念及主要指标测定方法
1.生长：
在生命周期中，生物的细胞、组织和器官的数目、体积或干重的不可逆增加过程称
LAL：
群体叶总面积/所占地面积。
LAI
实地测量方法包括直接测量方法和间接光学测量方法。
一种是通过先测定叶面积,再计算LAI。
叶面积测量方法,如用球积仪测定法、称纸法、方格计算法、排水法、经验公式计算法、树木解析法、点接触法、叶面积测定仪等,多数属于毁坏性测量,一些经验方法等也存在误差较大的缺陷。
另一种是间接法测量,有两种方法:
顶视法和底视法。
顶视法即用传感器从上向下测量,遥感方法就属于这种,其原理是利用地物的反射光谱;
底视法是传感器从下向上测量,其优点是适合于对森林的测试,无需用遥感平台,并可以作为植物定量遥感的地面定标手段主要是用光学仪器观测辐射透过率,再根据辐射透过率算出LAI
其中数字植物冠层图象分析仪方法是在LAI22000
型冠层分析仪的基础上发展起来的,它采用了20
世纪90
年代的最新技术,有一个鱼眼成像信息采集器,传感器获取的是二维空间的植被冠层结构信息,并且较强的数据处理功能,该方法可以避免传统收获法所造成的大规模破坏森林的缺点,不受时间的限制,获取的数据量大,仪器容易操作,方便快捷,还可以测定一年中森林冠层LAI的季节变化,已经开始在生态学、果树和森林培育学中得到一定应用[2
14
15
17
24
34
38
]
。
因此为了获得森林生态系统冠层结构动态变化的观测数据,用分析仪测定植物群落的LAI
等群落的结构特征参数具有明显的应用价值和开发前景。
光合势：
群体绿叶面积的光合作用时间。
绿色面积*光合时间。
叶面积仪测叶面积。
净同化率：
单位面积的光合能力和干物质积累的比值（植物净同化率是指植物个体或小群体在一段时间（数天）内，单位叶面积在单位时间积累同化物的多少）叶面积仪测叶面积，烘干称重。
2.发育：
在生命周期中，生植物的组织、器官或整体在形态结构和功能上的有序变化过程称为发育
分析作物器官生长与外部叶龄模式的关系
叶龄与叶蘖：
以正在抽出的叶n为基准，相关生长现象可以表示为叶抽出＝（n－1）――（n－2）节间伸长＝（n－3）节发根
叶龄与拔节的关系：
拔节始期的叶龄为伸长节间数减去2的倒数叶龄期
叶龄与上位根发生的关系：
根的萌动、分化、发育、形成、分枝都与叶龄进程存在着密切的同伸或同步关系。
N叶抽出期，N叶节根原基开始分化，根原基至发根约3个出叶周期，即N叶抽出期，为N叶下方第三叶节发根。
出叶与发根存在着N－3的相关生长关系。
1叶发根节开始至发根结束，叶经历了3个叶龄期。
N叶抽出期实际上是N－3叶节的主要发根期。
该叶该叶节发根开始于N－1叶龄期，结束于N＋1叶龄期。
不定根上分枝根发生规则，高次分枝根的发生比低次根发生顺次递减1个叶位。
植物衰老概念及机理
植物的衰老（senescence）通常指植物的器官或整个植株的生理功能的衰退
衰老的机理：
营养物质的撤退和转移
植物衰老激素的形成
1.自由基损伤学说自由基有细胞杀手之称。
1955年哈曼（Harman）就提出，衰老过程是细胞和组织中不断进行着的自由基损伤反应的总和。
2.蛋白质水解学说该学说认为参与蛋白质水解的蛋白质分解酶的连续合成，是引起叶片衰老的原因。
3.激素平衡学说该学说认为植物体内或器官内各种激素的相对水平不平衡是引起衰老的原因。
抑制衰老的激素（如细胞分裂素、生长素、赤霉素、油菜素内酯）与促进衰老的激素（如乙烯、脱落酸）之间可相互作用、协同调控衰老过程。
作物衰老：
（senecense）某个时期，器官或生物体某些生物单位自然终止生命活动的过程。
（作物的衰老：
指植物的器官或整个植株的生理功能的衰退。
）
作物衰老机理：
（1）有限的寿命、生长势，即在特定的年龄不能继续生育和替代老叶而正常生长
（2）营养物质撤退，如生育中的果实把营养器官中的关键性营养全部吸收而导致生命的终结（3）营养物质转移，如光合产物等营养物质由叶片转移到生育中的果实中去，使叶片、根系的营养亏缺而导致衰老黄枯（4）果实形成，产生一些激素类物质促进衰老（有关衰老的学说：
a自由基损伤学说b蛋白质水解学说c激素平衡学说）
春化、光周期现象的概念及机理
春化：
作物在苗期需要经受一段低温时期，才能开花结实的现象。
机理：
（一）春化刺激的感受和传递
1.感受低温的时期和部位一般植物在种子萌发后到植物营养体生长的苗期都可感受低温而通过春化。
2.春化效应的传递
（二）春化的生理生化基础
植物在通过春化作用的过程中，虽然在形态上没有发生明显的变化，但是在生理生化上发生了深刻的变化，包括呼吸代谢，核酸和蛋白质代谢，以及涉及到有关基因的表达。
（三）化素、赤霉素和其他生长物质与春化作用
光周期现象：
日照长短或昼夜交替影响作物开花的现象。
（一）光周期诱导
对光周期敏感的植物只有在经过适宜的日照条件诱导后才能开花，但这种光周期处理并不需要一直持续到花芽分化。
植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花，这叫做光周期诱导（photoperiodicinduction）。
（二）光周期诱导中光期与暗期的作用
自然条件下，一天24h中是光暗交替的，即光期长度和暗期长度互补。
所以，有临界日长就会有相应的临界暗期（criticaldarkperiod），这是指在光暗周期中，短日植物能开花的最短暗期长度或长日植物能开花的最长暗期长度。
那么，是光期还是暗期起决定作用？
许多试验表明，暗期有更重要的作用
（三）光周期刺激的感受和传递
植物在适宜的光周期诱导后，发生开花反应的部位是茎顶端生长点，然而感受光周期的部位却是植物的叶片。
（四）成花刺激物的性质
柴拉轩最早提出了有关成花素的假说：
（1）感受光周期反应的器官是叶片，它经诱导后产生成花刺激物；
（2）成花刺激物可向各方向运转，到达茎生长点后引起成花反应；
（3）不同植物的开花刺激物具有相似的性质；
（4）植株在特定条件下产生的成花刺激物不是基础代谢过程中产生的一般物质。
上述的嫁接和去叶等实验结果都支持这一假说，肯定植物在经过适宜的光周期诱导后，产生了可传递的成花刺激物。
成花刺激物即为所谓的成花素（florigen），但是对成花素的分离与鉴定并未得到预期的结果。
（五）植物营养和成花
在20世纪初，克勒布斯（Klebs）通过大量试验证明，植物体内的营养状况可以影响植物的成花过程。
（六）温度和光周期反应的关系
在光周期现象中，光照是主导因素，但其它外界条件也有一定的作用，并且会影响植物对光照的反应，其中温度的影响最为显著。
温度不仅影响光周期通过的时间，而且可以改变植物对日照的要求。
第三章作物水分生理
作物细胞水势及组成与水在细胞间的传递的关系
作物细胞内水势组成：
渗透势、衬质势、压力势
细胞内水传递：
相邻两个细胞
之间水分移动的方向取决于两
细胞间的水势差，水分总是顺
着水势梯度移动。
即从水势高
移向水势低。
在一排相互连接
的薄壁细胞中只要胞间存在着
水势梯度，水分就会沿水势高
的细胞移向水势低的细胞。
作物体内水分的运输与分配：
水分在植物体内可经质外体和共质体途径运输。
质外体运输是通过导管或管胞的长距离运输；
共质体运输是活细胞中进行的短距离径向运输。
水分在导管或管胞的运输是一种集流，上升的动力是根压和蒸腾拉力，并以蒸腾拉力为主，由于水分子之间的内聚力和水分子与导管壁之间的吸附力远大于水柱张力，因而导管中的水柱连续不断不中断，这是水分源源不断上升的保证。
水分在根、茎、叶中既有质外体运输又有共质体运输。
（一）主要以维管输导系统（进
行水分的运输）
根系吸收（汇流）——运输—
—分流——叶的蒸发
（1）根茎过渡区
（2）茎、叶间的联系
叶的维管束成为茎的维管束的
一个分枝
（二）水分运动的动力
（1）根压：
直接表现为伤流量
的大小，用来表示根系活力的
高低，植株健壮的标志。
（2）蒸腾拉力：
-4Pa~-3Pa。
（3）内聚力：
水分分子间的作用力。
（三）水分运动的阻力
（1）根与土壤间的阻力
（2）根本身的运输阻力
（3）导管的阻力
①导管壁的吸附力；
②导管壁本身有凸起的部分，产生阻力；
③导管末端穿孔的阻力；
④导管内的重力造成的阻力
（4）叶、气间的阻力
①叶肉的阻力；
②气孔的阻力（主要）；
③叶表的角质层阻力；
④叶面扩散阻力；
⑤空气与叶面的界面产生的阻力；
根阻力＞叶＞茎
水分分配原则：
①在水势梯度的支配下，按需分配；
②在生命活动代谢支配下，优先分配
作物水分状况的诊断：
主要从土壤、根、叶三个器官看：
①根水势，叶水势随土水势降低而降低，三者密切关联，组成一个相互变化的系统②土水势＞根水势＞叶水势，表明叶片对水比根系对水反应更敏感③土壤水分充足时，白天与晚上作物对根叶的水势平衡呈负值低于土水势，夜间恢复为与土水势一个平衡点；
土壤水分亏缺时，白天根、叶、土水势之间的差距变大，晚上也不能恢复到一个平衡点。
土壤水分处于调萎点时，无论白天、夜间，根、叶、土之间的水势差距加大，无法恢复。
水稻高产优质栽培的水分管理（水稻节水控制灌溉技术）
实行“浅水活棵、浅水分蘖、够苗晒田”,控制无效分蘖,有水抽穗,干干湿湿壮籽,后期不早衰,也就是移栽至拔节期仅保持湿润状态,拔节至齐穗期间,田间保持1～2cm水层,以后干湿交替灌溉。
成熟期不能断水过早,宜在收割前5~7d断水,才能保证谷粒饱满,米质优良。
合理灌水：
水稻生育阶段需水量包括生理需水和生态需水。
在水稻非关键需水期,通过控制土壤水分,造成适度的水分亏缺,改变水稻生理生态活动,使水稻根系和株型生长更趋合理。
在水稻关键需水期,通过合理供水,改善根系土壤中水、气、热、养分状况及田面附近小气候,使水稻对水分和养分的吸收更趋合理有效,促进水稻生长。
合理的土壤水分控制,不仅减少了灌水次数和灌溉水量,而且能促进水稻根系生长,控制水稻地上部植株的无效生长,提高水肥利用的有效性,达到节水高产的目的。
节水灌溉方式主要分为浅灌
溉、湿灌溉、晒灌溉、湿润灌溉、间隔灌溉和无水层灌溉。
在具体实践上,在灌溉用水上要因地因苗科学地进行利用水的特性,协调好气、热、肥、光的关系,达到各因素的平衡,使水稻个体与群体发育趋向合理化,减少和控制无效生长及各种病害的发生,从而实现水稻增产增收。
作物节水栽培生理机制研究进展
第四章作物营养生理
作物必需的矿质元素：
条件：
（1）具有独特的生理功
能
（2）如果缺少该元素，将表
现出缺素症
包括
（1）常量元素是生理活动
的物质组成。
（N、P、K、Ca、
Mg、S）
（2）微量元素是生命活动的调节物质。
（Fe、Zn、Mn、Cu、B、Mo、Cl）
11.作物器官的养分含量与生
长之间的关系：
在养分缺乏区：
提高养分的量
能增加干物质生产
在过度区：
提高养分的量既可
增加产量，又能提高植株的养
分与浓度
在适宜区：
仅能增加作物组织中养分含量而产量几乎没有增加，这一部分的反应曲线称为“奢侈消耗”
在毒害区：
提高养分的量引起
作物毒害，影响代谢功能，降
低生长速率。
12.根系对养分的吸收方式：
（1）供给方式①截获（根生长）②质流③扩散
（2）吸收方式：
（1）被动吸
收：
不需要代谢来提供能量的
顺化学势梯度吸收矿质养分。
主要方式是通过电化学梯度引
起的离子扩散和离子交换
（2）主动吸收：
利用呼吸释放的能量逆化学势梯度吸收矿质养分。
有（a）离子泵学说：
由ATP酶将ATP转化成ADP，并释放能量，将离子带入细胞中，以响应由于其它离子离开细胞所引起的平衡变化。
（b）载体学说：
在质膜的分子上具有与植株的离子结合的部位，这种结合具有选择性，在膜的表面形成“载体—离子”复合物，携带离子通过膜，之后，将离子释放进入细胞，这一过程由ATP和激酶所驱使。
以主动吸收为主。
作物对N同化的主要途径最后
第五章作物光合生理
分析一个作物光能利用与产量潜力
采用适当密植、合理施肥、增加CO2来源、套种间作、化学调控等可以促进生育、扩大叶面积，从而减少漏光损失，提高光合能力。
另外：
采用良好株型、光合速率高的品种。
例如：
北京小麦亩产400kg，则光能利用率在1.17~1.15%；
北京水稻亩产500kg，光能利用率1.46~1.89%
开源节流，作物生产的潜力：
（1）作物的光合面积：
密植和多肥可以提高LAI、理想株型
（2）光合时间：
作物光合作用持续时间应该包括叶片的功能期以及维持叶片光合速率高峰期的时间：
施肥、灌水、生长调节剂（3）光合速率（4）呼吸消耗，包括光呼吸和暗呼吸（5）作物光合产物的运转和分配
影响作物叶片光合的内在因素
（1）作物的种类C4作物＞C3作物
（2）作物的品种，生态类型差异（3）叶片的质量（形态上包括厚度、叶龄、叶位、气孔密度、叶形态、比叶重、叶绿素含量）
五大作物的补偿点见最后
第六章有机物的运输与分配
1.你认为韧皮部运输机理机制对作物栽培有哪些指导价值
1.自由扩散与细胞质环流筛管内同化物的移动可以靠由高浓度向低浓度的自由扩散来进行。
2.在表面单层的移动HonertVanden（1932）首先提出这一假说，他认为分子在韧皮部输导细胞中的快速分布能靠着它们在相界表面滑动来进行。
在筛管分子中存在有质膜，有拉长的蛋白质丝状网等较大的表面积，这是表面单层滑动的基础。
但是，靠表面单层滑动所传递的物质总量不高，因为界面的所有长度很快即可为移动物质单分子层或双分子层所饱和。
3、压力流动假说在同化物运输机理中，目前最受支持的是Műnch于1930年提出的压力流动假说。
该假说认为，同化物流是沿静水压梯度而流动的。
在源和库器官中同化物的主动装载与卸载分别归之于这些器官的筛管中的渗透势不同（Giaguinta，1980）。
在源端（合成糖）韧皮部的糖浓度增加，筛管中水势降低，这就引起水分从周围组织移动进入筛管，提高静水压，使同化物随水流向低压区移动。
在库端糖浓度因被库利用而降低，糖由筛管移去，同时也出了一部分水分，从而提高了水势，减少了静水压，形成了从源到库的静水压梯度（图6．2）。
4、体积梯度假说Eschrich等（1972）提出了体积流动（Vo-1um-flow）假说，即在发生变化的液体体积作用下的流动假说。
这一学说认为，筛管成分的壁本身可以看作是半透膜，在韧皮部运输的任一部位，当部分糖由筛管成分运向另外的细胞时也将挤去一部分水分，其结果是提供部分蔗糖的筛管中液体体积减小，因而膨压降低，这就引起溶液由处于高压下的筛管成分向失去部分糖和水的筛管移动。
5、电渗假说Fenson（1957）和Spanner（1958）提出，筛管内溶液移动与筛孔区出现的电位差有关。
他们认为，由于筛管和它周围的伴胞之间K+的吸收与放出，在筛板的上下面产生了电位差，K+离子沿电势梯度向下移动，筛管中的可溶性糖吸附K+的水膜上，靠K+泵形成的电渗，通过筛板进行运转
6、p-蛋白收缩（ContractionOfp—protienfiber）假说60年代~70年代末证明在筛管中有p-蛋白质丝和管存在，构成蛋白质胞间连络索（图6.4a，b，c，d），这些索的直径大部分为5~8μm，它们可由一个筛管经过筛板达到另一个筛管。
在植物细胞中普遍存在有肌动蛋白（actin）和类肌球蛋白（myosin-like）的证明越来越多（WilliamsonR．E，1980），这就联想到肌动蛋白一类肌球蛋白型的收缩蛋白在运输中会起作用。
靠着蛋白质胞间连络索的反复收缩使同化物随之移动（Thaine，1969）。
Fenson（1972）认为，蛋白质纤丝在筛管中聚成管，物质在其中靠微小蠕动收缩而移动。
在筛管中存在的由螺旋状亚单位组成的丝状体收缩时可能形成沿着丝状体蠕动的鼓突（图6.4e），靠着这些行驰着的鼓突可以将一个筛管中心腔的同化物推向或泵向另一个筛管。
同化物的这种收缩蠕动机理也需要能量，大约需要韧皮部总呼吸作用放能的5%～10％。
由于一个丝或束中收缩蠕动是—个方向，另一个丝或束蠕动的可能是另一个方向，因此，p-蛋白和胞间连络束的蠕动收缩可以在一定程度上解释筛管中的双向运转现象以及同一筛管中不同物质移动的速度不同。
2.如何理解蔗糖高等植物韧皮部光合同化物运输的主要形式
同化物的装载（loading）和卸出（unloading）是一个消耗能量（ATP）的主动过程，需要载体的参与。
1.韧皮部装载——指同化物从合成部位通过共质体或质外体的胞间运输而进入筛管-伴胞复合体（SE-CC）的过程。
装载过程
同化物从韧皮部薄壁细胞进入伴胞和筛管的过程则特指为筛管装载。
可分为3个步骤：
（1）白天：
叶肉细胞光合形成的磷酸丙糖首先从叶绿体运到胞质溶胶。
晚上：
可能以葡萄糖状态离开叶绿体后业转变为蔗糖。
（2）叶肉细胞的蔗糖运到叶片细脉的筛分子附近（只有二三个细胞直径的距离）。
（3）筛分子装载，即糖分子进入筛分子和伴胞。
糖分和其它物质从源运走的过程称为输出（export）。
整个途径由三个区域组成：
光合同化物生产区、累积区和输出区。
同化物生产区为叶肉细胞，
累积区主要由小叶脉末端的韧皮部的薄壁细胞组成，
输出区则主要指叶脉中的筛管分子－伴胞复合体（SE-CC）。
累积区和输出区是一个难以分割的连续体系
质外体途径——是指光合细胞输出的蔗糖进入质外体，然后通过位于SE--CC复合体膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。
共质体途径——是指光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度梯度进入伴胞或中间细胞，最后进入筛管的过程。
韧皮部装载特点：
逆浓度梯度进行需能过程具有选择性
共质体途径：
一般说来，正在生长发育的叶片和根系，同化物是通过共质体途径运出的，即蔗糖经过胞间连丝沿蔗糖浓度梯度从SE－CC复合体释放库细胞的代谢部位。
质外体途径：
某些植物或组织SE－CC复合体与库细胞间没有胞间连丝，所以SE－CC复合体中的蔗糖只能通过扩散作用或通过膜上的载体先进入质外体空间，然后直接进入库伴胞，或降解成单糖后再被吸收进入库细胞。
2.韧皮部卸载——指光合同化物从筛管-伴胞复合体（SE-CC）进入库细胞的过程。
一般认为，同化物的卸载途径是：
蔗糖从共质体移到质外体，在这里经被细胞壁束缚的蔗糖酶水解，再运到库细胞的共质体。
3.认为同化物分配的一般规律及其在栽培研究中的应用
就近运输：
许多作物的同化物由每一个叶子首先或大量地运到距它最近的需求器官，这叫就近运输。
同侧运输：
一些作物叶片的同化物
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