学习与记忆的神经生物学机制Word下载.docx

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假设你宿舍的电话响了，你去接，但每次都是打给你室友的。

久而久之，你对铃声的反应就不再那么强烈，甚至充耳不闻。

这种学习就是习惯化，即学习不理会无意义的、重复出现的刺激。

习惯化的生物学意义：

使个体学会“不注意”某些刺激，有利于机体接受其它类型的刺激。

2．敏感化

一个强刺激存在时，神经系统对一个弱刺激的反应有可能增强的现象。

强刺激和弱刺激不需要在时间上结合，又称为假性条件化。

深夜，你走在郊外的小路上，突然路灯熄了。

你听见身后有脚步声，尽管平时这声音不会使你感到不安，现在却把你吓得魂不附体。

强烈的感觉刺激（黑暗）强化你对所有其他刺激的反应，即便是以前从不引起或只引起轻微反应的刺激。

生活中的例子：

“一朝被蛇咬，十年怕井绳”“草木皆兵”

敏感化的生物学意义：

使个体学会注意某些伤害性刺激，有利于躲避该刺激。

（二）联想式学习（结合学习）

两种或两种以上的刺激引起脑内两个以上的中枢兴奋灶之间形成联结而实现的学习过程。

包括经典条件反射和操作性条件反射。

1．经典条件反射

训练方法：

反复将铃声与给肉配对。

多次配对后，狗听见铃声就分泌唾液。

动物学会在两个刺激间形成联系，非条件刺激（US）引起可测量的反应，条件刺激

（CS）在正常情况下不引起反应。

在Pavlov的实验中，US是肉，CS是铃声，反应是狗分泌唾液。

经典条件反射建立的条件:

*CS和US同时出现或CS略先于US出现，可形成条件反射；

*CS先于US的时间较长，条件发射就很不巩固或不能形成；

*如果CS晚于US出现，条件发射不能建立。

经典条件反射出现的意义：

表明条件刺激和非条件刺激形成了联系，条件刺激成为非条件刺激即将到来的信号，提高了机体的预见能力和适应能力。

2．操作性条件反射

在操作性条件反射中，动物学会将一个动作反应与一个有意义的刺激（如食物）相

联系。

饥饿的大鼠在箱内探究的过程中，碰上了杠杆，食物意外地出现了！

这种愉快的意外多次发生后，大鼠懂得了按杠杆会带来食物奖励。

于是，大鼠就会有意地按杠杆以获取食物，直到吃饱。

奖励不一定是食物或饮料。

例如，大鼠会为得到可卡因或电刺激下丘脑引起的快乐感觉而按杠杆。

如果反应带来的是防止伤害性刺激（如电击）出现，操作性条件反射也能形成。

经典条件反射：

动物懂得了CS的出现预示着US的出现。

操作性条件反射：

动物懂得了特定的行为反应预示着特定的结果。

（三）复合学习

现实中，许多学习行为不符合条件反射。

例如，出生后数周内让一只鸟不断听同种鸟叫，这只鸟将通过模仿学会叫。

在这个过程中，不需要条件刺激和非条件刺激的匹配学习，也无需奖励和惩罚来强化学习。

1、摹仿学习

灵长类和人类的许多学习过程，往往一次性观察或模仿就会完成。

Bandura提出了社会学习理论，实际上是一种观察模仿学习模式。

2、印记式学习

鸟类和低等哺乳类动物还存在印记式学习，发生于出生后早期阶段。

这类习得行为特征存在于母幼关系中，母亲的行为类型对子代产生深刻印记式影响，作用可持续终生。

印记式学习不仅是视觉的，也有听觉的。

如小鸟孵出后不听雄鸟唱歌，长大后就不会唱歌，过了关键期再听雄鸟唱歌，它也学不会了。

二、陈述性记忆和非陈述性记忆

语义记忆：

中国的首都是北京。

情景记忆：

早餐我喝了牛奶。

陈述性记忆储存在海马、内侧颞叶、间脑以及它们之间形成的神经网络。

程序性记忆储存在纹状体、运动皮层、小脑及它们之间形成的神经网络。

启动效应：

如果你在某一场合无意识地看见或听见过某一刺激，这一刺激以后再次出现时，你辨认出它的速度会显著加快。

启动效应的神经相关物在新皮层。

联合型学习（经典条件反射和操作性条件反射）所形成的记忆储存在小脑、杏仁核和海马。

非联合型学习（习惯化和敏感化）所形成的记忆储存在反射回路。

三、短时记忆和长时记忆

无论陈述性记忆还是非陈述性记忆，在时间上都可区分为短时记忆和长时记忆。

工作记忆有别于通常意义上短时记忆的关键特征是：

临时性的信息储存可在大脑的多个部位同时进行，工作记忆不是单一的短时记忆系统。

骑自行车需要多种信息同时处理。

有些信息是感觉信息（前面是个大坑吗?

），有些是认知性或运动性的信息（我要在这里转弯吗?

我应骑快点冲上前面的小山吗？

）。

这些不同性质的信息不可能由单个的短时记忆系统来处理，而需要多个感觉和运动皮层区在很短的时间里保存这些信息并进行计算。

我们还能回忆早先储存的、当前又需要的信息

（如回家的路线），这些信息短暂地变换成随时能被获取的形式。

因此，工作记忆中的信息可以是新近获取的信息，也可是原先就储存在长时记忆中的信息。

第二节遗忘症和记忆痕迹

一、遗忘症

脑震荡、慢性酒精中毒、大脑炎、脑肿瘤及中风等都可损坏记忆。

对过去事件的完全遗忘非常罕见，部分遗忘常见。

记忆丧失可表现为逆行性遗忘症和顺行性遗忘症。

逆行性遗忘症：

对脑损伤前发生的事情的记忆丧失。

严重时，脑损伤前所有的陈述性记忆都被遗忘。

但通常是，脑损伤前数月或数年间的事情被遗忘，而对更久前的事情保持着很好的记忆。

顺行性遗忘症：

脑损伤后不能形成新的记忆。

严重时，完全丧失对新事物的学习记忆能力，但常见的是，对新事物的学习变得较慢，需要更多的重复。

二、记忆痕迹

记忆的物质代表或记忆所在部位为记忆痕迹。

例如，当你学习记忆某新单词时，这种信息被储存在哪里?

或者说，对新单词的记忆痕迹在哪里?

前面我们提到，不同类型的记忆位于脑的不同部位。

然而关于记忆的定位，历史上曾有过很长时间的争议。

1．Lashley的大鼠迷宫实验

美国心理学家Lashley研究大脑皮层损伤对大鼠学习记忆的影响。

他训练大鼠穿越迷宫来获取食物奖赏。

在第一次实验中，大鼠要花很长时间才能找到食物。

多次实验后，大鼠学会了避开死胡同而直接朝食物走去。

Lashley关心的是，损伤大脑皮层某些部位如何影响这一任务。

他发现，训练前大脑皮层被切除的大鼠要经过更多次练习才能学会避开死胡同。

这似乎说明，大脑皮层的损伤干扰了学习能力。

在另一实验中，大鼠先在迷宫中学习，直到不出错时，再损毁大脑皮层。

Lashley发现，大鼠开始犯错误，它走进先前已学会避开的死胡同。

这似乎说明，大脑皮层的损毁破坏了对迷宫路线的记忆。

Lashley发现，大鼠学习和记忆缺损的程度与大脑皮层损伤面积大小成正比，与损伤的位置无关。

Lashley认为，记忆痕迹弥散地储存于大脑皮层，没有明确的定位。

大脑皮层所有的区域对学习和记忆同样重要。

这就是他著名的同等能力原理。

但Lashley损毁的皮层区域非常大，可能破坏了多个与学习记忆有关的皮层区，使他没有发现皮层不同部位的损伤所造成的效应是不同的。

2．Hebb的细胞集合学说

Hebb认为，在搞清外部事件的表征如何储存及储存在哪里之前，先要明白大脑如何表征外部事件。

Hebb指出，对刺激的表征由所有被这一刺激同时激活的神经元实现，这群神经元为细胞集合，细胞集合内所有神经元彼此交互联系。

刺激出现时，集合内神经元被激活并相互应答，刺激以短时记忆储存下来。

如集合内的神经元活动持续时间足够长，神经元间的相互联系变强，记忆痕迹就会长时间保存下来。

以后，只要该集合中部分神经元被激活，由于神经元间很强的相互联系使整个集合全部激活，对刺激（例如完整圆圈）的回忆就被实现。

Hebb学说要点：

①记忆痕迹广泛分布于细胞集合的突触联系中；

②细胞集合由参与感觉和感知的同一群神经元组成；

③细胞集合中部分神经元被损毁不能消除记忆。

Hebb学说促进了神经网络计算模型的发展，据这一学说产生的计算模型已成功复制出许多人类记忆的特征。

三、颞叶和陈述性记忆

颞叶包括颞叶新皮层、内侧颞叶、海马和杏仁体。

这些结构对陈述性记忆的形成至关重要。

Klü

er—Bucy综合征：

切除颞叶的猴把东西放到口中来探究它们，如是可食的，就吃掉它；

如果不能吃，就扔掉它。

这表明，它们的基本感知觉无缺陷，但似乎凭双眼不明白这些是什么，于是反复回到同一个不能吃的东西处，把它们放在嘴里，再扔到一边。

这种障碍可能与颞叶记忆功能损害有关。

H．M．因顽固性癫痫接受了手术治疗：

双侧内侧颞叶、杏仁体及海马前部三分之二被切除。

手术成功缓解了癫痫发作。

颞叶大范围切除对H．M．的知觉、智力、个性几乎无影响，但他患了严重的遗忘症。

手术后，他能记起童年的许多事情，但记不住几分钟前遇到的人或发生的事情。

（部分性逆行性遗忘症）

Milner对H．M．进行了40年的研究，但每次见面时，Milner都得自我介绍。

H．M．似乎在事情发生后就把这件事忘了。

如果要他记一个数字，然后分散他的注意力，他立即忘记这个数字，甚至连让他记数字这件事也被忘记。

（顺行性遗忘症）

他记得童年的事情，故部分长时记忆及记忆提取的能力正常；

他的短时记忆也正常。

他的问题是不能形成新的陈述性记忆。

但他能形成新的程序性记忆。

他能学会看着镜子里的手来画画。

尽管他记不住曾经进行过这种训练（记忆的陈述性部分），但他却学会了如何操作这种任务（记忆的程序性部分）。

四、间脑和陈述性记忆

穹隆投射到下丘脑乳头体，乳头体神经元投射到丘脑前核，丘脑前核投射到扣带回。

此外，丘脑背内侧核接受颞叶（包括杏仁体和颞下回）的输入，然后投射到整个额叶皮层。

N．A．21岁时，在宿舍里组装一个模型，他的室友在他后面玩微型花剑，当他转过身来时，被花剑戳着了。

花剑穿过他的右侧鼻孔，向左侧进入大脑。

多年后CT扫描发现唯一的损伤是左侧丘脑背内侧核损伤。

事故发生数年后，他有对某些面孔和事件的粗糙记忆（逆行性遗忘症）。

他看电视困难，因为在电视广告期间，他已经忘记广告前播出的节目内容。

他似乎一直生活在过去，喜欢穿旧衣服（顺行性遗忘症）。

N．A．的症状与H．M．非常相似：

短时记忆和部分长时记忆正常，但不能形成新的陈述性记忆。

内侧颞叶和间脑损毁造成的症状相似这一事实表明，这些相互联系的脑结构与陈述性长时记忆有关。

Korsakoff综合征：

常由慢性酒精中毒引起，特点是严重的记忆障碍。

酒精中毒患者由于营养不良可造成维生素B1缺乏，引起脑结构性损害（通常是丘脑背内侧核及乳头体）而导致Korsakoff综合征。

Korsakoff综合征具有较严重的逆行性和顺行性遗忘症。

研究者们认为，Korsakoff综合征的顺行性遗忘症是丘脑和乳头体病损所致，但还不清楚哪些结构损坏会导致逆行性遗忘症。

五、海马和空间工作记忆

位于内侧颞叶的海马参与与空间任务有关的记忆。

约翰霍普金斯大学的Olton等设计了八臂迷宫。

如把一只正常鼠