3杂交育种Word格式.docx

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（二）杂交的类别

1、近缘杂交种内不同品种或类型的杂交，又叫种内杂交。

苹果品种秦冠←金帅×

鸡冠（大苹果），由陕西果树所杂交育成的，1970年发表，1988年获国家级发明二等奖。

该品种易形成腋花芽，嫁接树三年开始结果，10月下旬成熟，产量高，耐贮藏。

乔纳金←金帅×

红玉美国1968年发表，适于凉爽的苹果产区。

菊花品种绿颖（飞舞型）←草色入帘×

绿水长流。

该品种花翠绿色，长管匙瓣，瓣端稍弯曲，呈内抱外卷飞舞型，花型秀丽洒脱，色泽翠绿如玉，是新的绿色品种的佼佼者。

有的教科书上又出现了种内杂交的两个极端类型

近亲交配：

种内亲缘关系很近的个体间杂交（回交或姊妹单株间杂交）

一些异花授粉的园艺植物，近亲交配时常会表现出亲和性差，甚至不亲和现象。

远亲杂交：

指同种不同地理类型、形态类型、生态类型的杂交。

脆白×

撒花红蟠桃→豫白二者既是地理远缘、形态远缘、是生态远缘。

远亲杂交后代呈现出明显的优势。

2、远缘杂交指亲缘关系较远的种间、属间的品种和类型间的杂交。

我国培育的葡萄酿造品种北醇←玫瑰香×

山葡萄。

玫瑰香是欧亚种群－欧亚种；

山葡萄是东亚种群－山葡萄种；

因此北醇是山欧杂种。

目前生产栽培的大粒鲜食葡萄品种，京亚（7月底），藤稔（8月上），瑰香怡（8月中）都是欧洲葡萄与美洲葡萄的杂交后代，且都是4x。

远缘杂交由于双亲的亲缘关系较远，一般没有种内杂交容易。

通过遗传学的学习，大家都知道，有性杂交的过程是基因分离和重组的过程，首先配子在形成时，等位基因分离、非等位基因自由组合、连锁基因要进行交换，形成多种多样基因型的雌雄配子。

不同基因型的雌雄配子结合，而形成了杂种后代。

这一过程要产生多种不同的遗传效应，除质量性状的显隐性关系外，在数量性状上还要产生：

基因的加性效应（指等位基因间、非等位基因间的积累而产生的效应，能固定的传递给有性后代。

这些基因属微效多基因，其效果相同，作用是累加的）；

非加性效应（指等位基因间、非等位基因间互作而产生的效应。

）显性学说（二者互补）超显性学说（二者控制两种代谢过程）非加性效应是靠基因的结合形成的，所以它随着形成配子时等位基因的分离，非等位基因的自由组合而解体，不能传递给有性后代。

任何一个数量性状的遗传值中，既有增效基因的积累而产生的加性效应，也有基因互作而产生的非加性效应。

这对我们理解无性繁殖作物杂交育种的特点，以及杂种群体的变异趋向，都是十分重要的。

（三）杂交育种的作用

园艺植物有性杂交育种有悠久的历史，人类对有性杂交后代的遗传变异规律也有较深的认识，并已总结了丰富的理论用以指导育种实践。

杂种的表现受双亲基因型的制约，是亲本基因型的继承和发展，因此可以通过选择选配亲本来控制后代的变异类型,所以有性杂交育种是被广泛采用的、卓有成效的育种途径,世界上许多著名的园艺植物品种都是通过有性杂交育成的。

如十九世纪六十年代的杂种长春月季与香水月季杂交育成的杂种香水月季，（金背大红、贵妃醉酒，黄和平）杂种香水月季系统综合了多个亲本的优点，具有长势旺，花轮大，又能四季开花的特性。

据C.Fideyhelli（1993）对世界27个国家和地区1990—1992年新发表品种的不完全统计，497个苹果新品种中杂交育成的占45.6％，768个桃新品种中杂交育成的占43.2％。

许多高产、优质、抗病和适于机械化栽培的优良蔬菜品种都是通过有性杂交育成的，如中国农科院育成的“中杂4号”“红杂16”番茄；

华南农业大学的“红宝石”番茄。

杂交是两个基因型不同的个体交配，通过有性杂交要产生多种不同的遗传效果，如质量性状的显隐性关系，基因互作，数量性状要产生基因的加性效应和非加性效应，这些遗传效应在后代中会产生以下几种表现：

1、综合双亲优良性状双亲的优良性状集中表现在一个个体上。

中国农科院北京植物园1960年葡萄园皇后×

无核白→京早晶

具有双亲的早熟（8.10）大粒、味甜、无核、肉脆、汁少、品质上等适宜生食，加工制干，罐藏。

2、产生优良的超亲变异某一杂种个体表现出双亲都缺乏的优良性状。

如京早晶比它的双亲都早熟。

郑州园林科研所在月季的杂交育种中用天堂×

彩云→绿城春风（初开时极象郁金香），不但具有双亲的单花、大花型，长势健壮，切花、多花、耐开、花色鲜艳的优良性状，而且具有双亲都没有的晚花性状，当深秋时节，百花凋谢之时，该品种的花朵仍竞相吐艳。

二、一二年生有性繁殖作物杂交育种的类别和特点

对一、二年生有性繁殖作物的杂交育种，根据其杂交效应的利用方式不同可分为两大类。

（一）组合育种—自交系品种—先杂后纯

通过有性杂交的手段，把双亲的优良性状（有利基因）组合到杂种之中，对杂种及其后代进行控制自交和定向选择，获得综合双亲优良性状的、基因型趋于纯合的个体，经过繁殖，培育出有栽培利用价值的定型新品种，新品种可留种在生产上继续使用。

其遗传机理：

基因的重组和互作（利用的多是基因的加性效应）。

西瓜品种郑州3号，就是郑州果树所1972年以郑州2号×

兴城红育成的，3000—4000万/亩，瓤色鲜红，肉质酥脆爽口，汁多，味甜，纤维少，1983年通过鉴定，84年全国西瓜评比第一名。

芸豆品种芸丰（早熟、大荚）就是花脸皮×

九粒白的杂种，经过6代单株选择获得的。

为什么要对其后代进行6代自交选择呢？

请大家回忆一下在你们遗传中讲过的，一二年有性繁殖作物的品种。

由于种子繁殖，上、下代的基本性状一致，它的基因型是趋于纯合的，两个这样的品种杂交，F1不分离或分离的很少，如果把F1的种子（F2）下去，F2代要产生广泛的分离，必须经过多代选择（根据育种目标）和控制自交，直到获得符合育种目标的（综合双亲优良性状的），自交后代不再分离的单株（基因型趋于纯合），经过繁殖成为一个新品种。

自交6代以上，无论几对基因杂合，自交纯合率均在99%以上。

这种方式目前在花卉、蔬菜上运用得仍较多。

花卉的三色堇、矮牵牛、凤仙花应用，其品种的纯合程度较蔬菜低。

蔬菜：

萝卜、胡萝卜、茄子、豇豆、四季豆、冬瓜、南瓜、大葱、洋葱。

（二）优势育种—杂交种品种—先纯后杂

又叫杂种优势的利用，就是选配配合力良好的自交系杂交，将杂合程度很高、单株间基因型一致、具有强大优势的F1，直接用于生产，就叫优势育种。

杂种优势是生物界的普遍现象，大规模生产杂种一代种子，应用于农业生产在国外是30年代末就开始了，我国进行大规模玉米杂交种的推广在1970年以后，尤其是河南，而后在蔬菜上进行了推广，目前蔬菜上的许多种类推广的一代杂种居多（白菜、小白菜、辣椒、番茄、西瓜、黄瓜、甜瓜），主要是蔬菜，需要种子量少，增产效益明显。

番茄北京早红×

粤农2号→F1可增产20—40%，最高可达50%。

花卉中，最早是在1909年，贝纳雷育成四季海棠的杂种一代，1950年以来开始在金鱼草、矮牵牛、三色堇、天竺葵、羽衣甘蓝等花卉上取得了成功。

如原来仅仅作为花坛用花的羽衣甘蓝，1983年得到一个既可做盆花，又能通过剥叶成为长杆切花类型的杂种一代，取名“红簪”。

为提高F1个体间基因型的一致性，必须使杂交亲本纯合化。

利用杂种一代，在蔬菜上和部分花卉上都要先选育自交系。

由于F2就要产生广泛的分离，所以杂种优势的利用仅限于F1，因此必须年年制种，以供生产上利用。

有关杂种一代的制种问题，我们将单独作一节讨论

三、多年生无性繁殖作物的杂交育种

前面讨论的是一二年生有性繁殖作物的杂交育种，用于杂交的亲本基因型都是纯合的；

组合育种利用的是基因的加性效应；

优势育种利用的是非加性效应，而多年生无性繁殖作物的杂交育种，由于能无性繁殖，只要获得优良性状组合的单株，不需自交纯合，就能用无性繁殖的方法固定，且多年生无性繁殖也不需年年制种，所以多年生无性繁殖作物的杂交育种，既能利用基因的加性效应，也能利用基因的非加性效应，因此它既是组合育种又是优势育种。

（一）无性系品种的特点

1、基因型高度杂合（牡丹的品种）

2、大部分经济性状长期单向选择（单果重、花径、果实品质）

3、部分经济性状分裂选择（成熟期）

（二）无性繁殖作物杂种群体的特点

1、F1分离的多样性无性繁殖作物的品种基因型高度杂合，加上双亲的遗传差异，F1个体间基因型的差别很大，同一杂交组合的F1个体间的分离现象，既表现在同一性状上，也表现在不同的性状组合上。

如苹果品种老笃×

印度的杂种群体中，在果实这个性状上，有的单株平均果重不足50g，有的单株平均果重达300g，二者之间存在广泛的变异类型。

2、经济性状普遍退化杂种群体某一性状的平均值，小于亲中值，表现为向人类不需要的方向变化。

亲中值：

指双亲某一性状的平均值。

苹果的品种金帅品质仅次为5，元帅为5，其杂种群体平均为3.28，小于亲中值。

由于亲本的经济性状大都是单向选择形成的，在遗传效应上有较多的非加性效应，形成配子时解体，原非加性效应解体，新形成的非加性效应有正有负趋于零。

传递给后代群体的只有加性效应。

3、童期长

童期：

广义指从播种到开花这一段时间。

苹果从播种到开花要6—8年；

郁金香从播种到开花要6年左右，水仙从种子发芽到开花要6—8年，芍药播种后3—4年开花。

小结：

由于多年生、无性繁殖的园艺作物童期长、品种基因型杂合程度大，有些品种又自花不孕，不可能或很难获得自交系。

因此国内外从事遗传规律研究的人，向来都不用多年生无性繁殖的园艺作物作为研究材料；

而从事育种工作的人，又不愿占用大量人力、物力、土地来进行遗传规律的研究，就造成现有遗传规律与园艺作物育种严重脱节的现象。

为了指导育种工作，提高预见性，减少盲目性，根据前人的育种实践，还是有一定规律可循。

（三）无性繁殖作物性状遗传的一般倾向

1、野生类型与栽培品种杂交野生类型的性状在杂种中常表现为显性。

玫瑰香×

山葡萄后代抗寒性强的单株占96.6%（野生类型的性状）。

野生性状是经过长期、严格自然选择的结果。

这些性状的基因型中，增效基因的个数多，所以后代表现倾向于野生类型。

2、本地亲本与外地亲本杂交本地亲本性状的遗传传递力常大于外地亲本。

撒花红蟠桃→豫白的果形、结果习性均倾向于本地亲本脆白。

3、古老品种与新品种杂交古老品种性状的遗传传递力常大于新品种。

西北农大眉县冬桃×

西北水蜜（天然杂种）→西农一号

肥城佛桃×

西农一号→西农11号（果型大，成熟晚）

肥城佛桃，在当时习惯上用实生繁殖，选出了许多不同的类型，选择的过程中都向大果的方向积累，增效基因的个数多。

4、成龄树与幼龄树比较成龄树的遗传传递力大于幼龄树。

米丘林在梨的抗寒育种中，选用野生秋子梨（梨属最抗寒的类型，可耐-52℃的低温，对黑腥病，斑点病、抵抗力强）与梨的品种“布瑞罗雅里梨”杂交。

为了削弱野生类型的不良性状，米丘林用秋子梨的实生树第一次开花与布瑞罗雅里梨杂交，后代中选出了三个有栽培价值的品种，如布瑞冬季梨，其抗寒、抗病力强。

两年后这株实生树第三次开花时，米丘林又用它与布瑞罗雅里梨杂交，后代强烈的表现出野生秋子梨的性状，没有得到一个有栽培价值的单株。

米丘林认为，幼龄的可塑性大，随着年龄的增长可塑性越来越小，遗传性的保守性增强。

提示我们，在用野生类型做亲本时，一定要用幼龄树进行杂交。

第二节园艺作物的杂交结实生