攻读博士学位研究计划(范文)Word文件下载.docx
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1.2定鞭金藻门类(TaxonomyofHaptophyta)............................................................2
2、定鞭金藻的研究现状(ResearchStatusofHaptophytes)...............................................4
2.1定鞭金藻的代表性物种(TypicalSpeciesofHaptophytes)..................................4
2.2定鞭金藻有害藻华的毒理学机制及其他环境效应(ToxicologicalMechanismson
HarmfulAlgaeBloomsforHaptophytesandOtherEnvironmentalEffects)..................7
2.3显微技术、流式细胞技术及分子生物学技术等在定鞭金藻研究中的应用
(ApplicationofMicrotechnique,FlowCytometryandMolecularBiotech-nologiesEtc.forHaptophytesResearch)...............................................................................................9
2.4生态(毒理)学在定鞭金藻研究中的应用(ApplicationofEco-(Toxico-)logyfor
HaptophytesResearch)...................................................................................................11
2.5生物信息学在定鞭金藻研究中的应用(ApplicationofBioinformaticsfor
HaptophytesResearch)...................................................................................................12
3、定鞭金藻的研究意义及展望(ResearchMeaningsandFutureResearchforHaptophytes)
...................................................................................................................................................14第二部分:
读博工作安排与预期目标..........................................................................................15参考文献:
.......................................................................................................................................17
第20页共22页
对国内外现有研究的认识
1、引言(Introduction)
1.1海洋微型生物生态学概述(SummaryonMarineMicrobialEcology)海洋微型生物生态学是一门新兴学科,是科学技术高速发展的产物。
它将地
球上最大的“海洋”与最小的“微型生物”通过“生态学”联系起来,实现了宏观与微观的耦合(陈宜瑜院士语)。
近20年来,新方法、新技术在海洋领域的应用导致了一系列有关微型生物的重大发现,推动了学科的形成和迅速发展[1]。
自上世纪70年代以来,人们不断加深了对海洋微型生物的认识,新生的理论与认识在传承经典的同时,也时常出现“打破”或“颠覆”式的超越(图1)。
海洋微型生物是地球上的第一批“居民”,是改造地球环境的先锋。
从古至今,海洋微型生物都在为调节全球变化默默无闻地工作着。
在这个过程中,海洋微型生物是生物量和生产力的主要贡献者,是生命和非生命系统联系的关键环节,是生源要素循环的重要驱动力[1,2]。
然而,人们对海洋微型生物的认识还非常有限,已经研究过的海洋微型生物不到总量的1%[3]。
图1海洋微型生物(微型生物生态学)研究进程
Fig.1ResearchprocessforMarineMicrobes(MicrobialEcology)
由图1可知,每一重要理论的认识都是通过某些代表性的海洋微型生物(往往是整个类群的研究)实现的,从而推动了海洋环境,乃至全球环境的研究。
因此,对典型的海洋微型生物的环境行为﹑效应等进行深入研究有重要价值。
1.2定鞭金藻门类(TaxonomyofHaptophyta)
定鞭金藻(Prymnesiophyceae),又称为土栖藻或普林藻,因其具有附着鞭毛
(Haptonema),20世纪50年代前后通常称其为触丝藻(Haptophyceae)。
在早期分类中,定鞭金藻是从金藻纲(Chrysophyceae)中分离出来的一个独立类群(因其色素体带黄色)[4]。
直到1962年,Christensen才将其定为金藻门(Chrysophyta)的一个纲,即定鞭金藻纲(Prymnesiophyceae)(如图2-①)[5]。
但将定鞭金藻从金藻门中独立出来,“自立”定鞭金藻门(Haptophyta),经历了一个比较复杂的历史分类过程。
以定鞭金藻门、颗石藻目(Coccolithales)藻类为例,20世纪初期,颗石藻只是一个属(Coccolithophoridae);
同时,具有两条规则鞭毛的海藻都归属于等鞭金藻目(Isochrysidales),并因其会产生棕黄色的色素体而被归于金藻纲中。
这种分类忽略了其他具有两条规则鞭毛的金藻。
此后,又发现了另一种含有3条(类)鞭毛(两条为鞭毛-flagella,另一条为顶鞭丝-haptonema(捕食作用)的微藻,并将其归入为Prymnesiaceae科中。
20世纪中叶,一个新属微藻(巴夫藻属-Pavlova)被发现,因其具有“第三条”鞭毛而被归入Prymnesiaceae中。
20年后,有更多的种被归入巴夫藻属,从而新立了一个科——巴夫藻科
(Pavlovaceae);
20世纪中叶的另一个重要突破是定鞭金藻的结构得到了阐释,且在淡水和海域都发现了它的踪迹。
至此,形成了1目2纲——等鞭金藻目
(Isochrysidales)、定鞭金藻纲(Prymnesiaceae)和巴夫藻目(Pavlovaceae),并组成了一个门(class)——定鞭金藻门(Haptophyta)。
此后的超微结构观察显示,以上各类微藻都属于粘着性植物(haptophytes),结合亚分子研究,说明以上分类在形态学上是合理的[6]。
根据定鞭金藻鞭毛的规则性,此后又将含有规则鞭毛的藻类归入定鞭金藻类群,而将不规则鞭毛微藻归入巴夫藻类群,即成立了定鞭金藻纲
(Prymnesiophyceae)和巴夫藻纲(Pavlovophyceae)(图2▲)。
考虑到颗石藻类群具有超过15个现存属和30多个化石属,而等鞭金藻、定鞭金藻和棕囊藻类群属较少(不超过4个),因此成立了4个目——定鞭金藻目(Prymnesiales)、颗石藻目(Coccolithales)、棕囊藻目(Phaeocystales)和等鞭金藻目(Isochrysidales)
(如2★)。
虽然自1976年Hibberd将定鞭金藻独立为一个门(Haptophyta)以来,对其分类有了较系统的认识,但将定鞭金藻定义为一个纲(Haptophyceae)的情况仍有出现[7,8]。
而我国对定鞭金藻的分类比较不统一,如胡鸿钧等[9]已将定鞭金藻独立为一门,但王立等[10]仍将定鞭金藻纲中的三毛金藻属(Primnesium)
和等鞭金藻属(Isochrysis)归于金藻门,对于巴夫藻类群的归属问题在藻类学著
名专著《中国淡水藻类——系统、分类和生态》中也未曾收录[9]。
颗石藻目微藻种群数量与定鞭金藻纲很接近,但4目分类已经应用了30多年,因此上述分类仍旧是当前的分类基础[6](如图2所示)。
图2定鞭金藻系统分类示意图
Fig.2SchematicdiagramforsystematicclassificationofHaptophyta
2、定鞭金藻的研究现状(ResearchStatusofHaptophytes)
2.1定鞭金藻的代表性物种(TypicalSpeciesofHaptophytes)定鞭金藻门下属两个纲,共5个目。
其共有特点是:
单细胞或群体,具周质
膜,有2条等长的鞭毛(及一条顶鞭丝),色素体2个,带状,有的细胞壁具有碳酸钙小片。
生殖时细胞纵裂,或产生2条鞭毛的游动孢子。
在淡水或海水中都有分布种类。
巴夫藻目和定鞭金藻目的主要区别是前者的鞭毛是不规则的,且含有眼壶(eyespot)及类瘤体结构(knob-likebody),同时,二者的分子生物学差异也得到了证实[6]。
巴夫藻目的代表性物种是绿色巴夫藻(Pavlovaviridis)和路氏巴夫藻(Pavlovalutheri),其典型特征是定鞭丝不能弯曲,而定鞭金藻目如小定鞭金藻(Prymnesiumparvum)和三毛金藻(PrymnesiumparvumCater)的定鞭丝可以弯曲,且较发达,这对其占据优势的生态位有重要作用。
定鞭丝极度退化的
两个类群是颗石藻目和等鞭金藻目微藻,前者的原生质外有鳞片,如赫氏颗石藻
(Emilianiahuxleyi)和钙板金藻(Calcidiscusleptoporus);
而后者的细胞裸露,原生质外无鳞片,鞭毛等长,如等鞭金藻(Isochrysiszhanjiangesis,IsochrysisPark