多胺在植物生长发育过程中的生理作用精Word文档格式.docx
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多胺在植物生长发育过程中具有广泛的生理作用,如参与植物衰老进程的调控、体细胞胚发生、花芽分化、花和果实的发育及参与各种生理胁迫反应等。
本文重点综述了多胺在植物生长发育过程中生理学功能方面的研究进展,并对有关问题进行了讨论和展望。
关键词:
多胺;
植物生长发育;
生理功能中图分类号:
Q945
文献标识码:
A
文章编号:
1006-8376（200501-0022-05
多胺指包括腐胺（Put、尸胺（Cad、亚精胺（Spd、精胺（Spm等在内的一类小分子脂肪族化合物,它们可以通过离子键和氢键形式与核酸、蛋白质及带负电荷基团的磷脂等生物大分子相结合,并通过调节它们的生物活性,在植物生长发育中发挥广泛的生物学功能。
一般氨基数目越多,其生理活性越大。
1多胺在植物中的分布
多胺广泛分布于原核生物和真核生物中,甚至在植物的RNA病毒和植物肿瘤中也有发现。
在高等植物中,多胺主要以游离形式存在,其分布具有组织和器官特异性。
植物细胞分裂最旺盛的地方多胺生物合成也最为活跃,不同类型多胺分布具有差异。
对玉米的研究发现,精胺主要分布于玉米根部的分生组织区,腐胺主要分布在玉米芽鞘基部（以细胞伸长生长为主,越向上含量越少,亚精胺则均匀分布。
植物细胞发育阶段不同,多胺在细胞器中的分布也有差异。
年幼细胞中,大部分多胺位于原生质体内,而较老细胞中多胺则主要结合在细胞壁上。
高等植物中的一些多胺还能与小分子酚酸结合形成复合物。
多胺与肉桂酸如阿魏酸、咖啡酸等结合产生HCAAs（hydroxycinnamicacidamids复合物。
HCAAs广泛分布于植物中,是13个不同科的20种植物繁殖器官和种子的主要酚复合物。
2多胺与植物衰老
多胺可以延缓植物叶片衰老进程。
尹路明发现,多胺和激动素抑制稀脉浮萍离体叶状体在暗诱导衰老过程中叶绿素的损失,且多胺的作用大于激动素[1]
。
张青等发现,外施精胺和亚精胺可明显抑
制离体小麦叶片老化过程中蛋白水解酶活性的上
升
[2]
赵福庚对大田条件下花生的研究结果表明,不同发育阶段多胺代谢酶活性和多胺含量发生规律性变化
[3]
随花生叶片衰老,ADC（精氨酸脱羧酶和
ODC（鸟氨酸脱羧酶活性降低,而DAO（二胺氧化酶和PAO（多胺氧化酶活性升高,多胺含量下降
有证据显示,多胺调节果实和花的衰老过程。
JiangYM和ChenF发现,外施多胺可以延缓贮藏中荔枝果实的衰老
[4]
;
Hong等详细研究了两种番茄
果实成熟过程中多胺的变化后认为,多胺延缓果实衰老主要是稳定和保护了细胞膜[5]
关于多胺延缓植物衰老的机制,目前认为主要
包括以下几个方面:
2.1通过调节生物大分子的合成或与某些蛋白相结合,调节酶的活性。
多胺可以影响DNA复制中一系列酶的活性。
Kaur-Sawhney等发现在衰老的燕麦原生质体培养中,加入多胺可加快标记亮氨酸渗入蛋白质、尿嘧啶渗入RNA和胸腺嘧啶渗入DNA的过程;
玉米幼胚、菊芋块茎和大豆下胚轴中的亚精胺可以提高RNA聚合酶活性,促进RNA合成
[6]
Tiburcio发现并证
实多胺能够调节和参与蛋白质的合成过程
[7]
除调节生物大分子合成外,多胺还可直接或间接参与酶活性的调节。
Galston发现,菠菜中的多胺能提高黄素蛋白和铁硫蛋白复合物催化NADH的
氨基酸和生物资源2005,27（1:
22~26AminoAcids&
BioticResources
氧化作用,对参与光合碳固定和碳循环中的关键酶起调节作用等[8]。
2.2在膜的水平上调节植物衰老。
多胺通过正电荷与膜上带负电荷的磷脂头部分及其他带负电的基团结合,可影响膜的流动性,并间接调节膜结合酶的活性。
Roberts等发现,外源多胺可以与大豆叶微粒体膜结合,大大降低膜的流动性。
同时多胺与膜的结合也可改变膜的稳定性与渗透性。
有报道指出,生理浓度的Spm和Spd可以稳定燕麦原生质体膜和大麦、小麦等叶绿体的类囊体膜,从而防止叶绿素损失[6]。
2.3通过提高活性氧清除酶类的活性延缓衰老。
研究发现,多胺可以提高SOD（超氧化物歧化酶,CAT（过氧化氢酶及POD（过氧化物酶等活性氧清除酶类的活性[7],但提高酶的活性机制还不清楚。
2.4通过影响乙烯的生物合成及生理功能影响衰老
SAM是多胺和乙烯生物合成过程中共同的前体。
研究发现,多胺抑制乙烯合成,并可抑制烟草叶片中生长素对乙烯的诱导作用,而多胺合成抑制剂MGBG（甲基乙二醛二米基腙、DFMA（二氟甲基精氨酸、DFMO（二氟甲基鸟氨酸和PCMB（对氯汞苯甲酸等则可以促进乙烯产生。
ACC合酶抑制剂AOA（氨氧乙酸抑制乙烯生成的同时,伴随着Spm含量提高表明,多胺和乙烯的生物合成是相互竞争的,可能通过竞争SAM起作用。
多胺参与了ACC合酶转录水平的调节[8]。
可以通过对ACC合酶和ACC氧化酶的调节影响乙烯的生成;
同时乙烯也能通过抑制多胺合成酶如ADC活性而影响组织中多胺的水平。
FuhrerJ等发现,多胺可以抑制外源乙烯诱导的衰老进程,这表明多胺可能还影响了乙烯的的信号传导。
2.5多胺与影响衰老的激素关系密切
延缓衰老的激素如细胞分裂素类、生长素类和赤霉素类都可促进多胺合成,而促进衰老的激素如脱落酸、乙烯等则可抑制多胺合成[9]。
多胺可以直接影响许多由植物激素控制的生长发育过程[9]。
多胺可以促进离体培养菊芋块状薄片的生长,其作用与加入IAA或NAA的效果相同。
单独使用Spm或与IBA（吲哚丁酸配合使用都能提高绿豆幼茎插条生根数,但多胺与IBA在诱导生根方面却具有叠加效应[10]。
IBA诱导生根过程中,多胺合成速度加快,含量增加。
3多胺与体细胞胚发生
多胺含量的升高被认为是体细胞胚发生的前提。
有人认为,植物激素对体胚发生的影响实际上是通过多胺介导的,多胺起到第二信使的作用。
胡萝卜体胚发生诱导过程中,控制多胺合成的ADC活性迅速上升,Put、Spd、Spm含量增加,其中Spd含量达到对照的6倍以上;
加入ADC抑制剂,则多胺含量下降,体胚发生受到抑制;
胡萝卜体胚发育过程中,心形胚期以Put为主,鱼雷形胚期以Spd为主[11]。
提高乙烯水平可以抑制ADC、S-腺苷甲硫氨酸脱羧酶活性,导致多胺含量下降,胡萝卜体胚发生受抑制,外施Spd可以解除乙烯对体胚发生的抑制作用。
研究表明,可溶性多胺含量的减少与组织褐化有关。
在褐化和非褐化Virginiapine愈伤组织中,可溶性多胺的组分浓度不同;
与非褐化组织相比,在培养的第21周和第35周,褐化组织中腐胺减少63.8%~71.5%,亚精胺减少47%~65.8%,精胺减少62.3%~74.5%,Put、Spd、Spm的减少可抑制褐化组织中愈伤组织的生长和茎分化;
多胺可以作为抗氧化剂保护细胞和组织从褐化组织中受氧化性损伤[12]。
4多胺促进花芽分化
游离或结合多胺可在外植体成花过程中积累。
MarcelAribaud和JosetteMartin-Tanguy通过研究多胺在正常和不育菊花中的代谢发现,多胺结合物在分生组织转化成花结构的过程中在顶端分生组织中出现,这些复合物在花形态建成前在花原始体上积累,可育植物中亚精胺结合物在花起始期间显著,而雄性不育植物只有腐胺结合物能被检测到[13]。
抑制试验表明,多胺也是成花的物质基础[10]。
Ap-plewhite等报道,应用酶抑制剂减少培养基中亚精胺的滴定度,几乎可以完全抑制拟南芥抽苔和成花,而将该植物转移到没有抑制剂的培养基时,抽苔和成花可以恢复[14]。
在水稻的研究中发现,水稻花芽分化与Spd含量有关,水稻不育花药中Put、Spd、Spm的含量明显低于可育花药[15]。
RitaBiasi等发现,高浓度游离和不溶于三氯乙酸的结合多胺与花粉退化有关[16]。
Kaur-Sawhney等报道,烟草的成花过程可被在培养基中施加的亚精胺所诱导[17]。
Chiu-ng-KueiHuang等通过研究日照中性植物晚香玉发现,与营养阶段相比,花起始早期球茎中尸胺和亚精胺含量分别增加了29%和21%,腐胺和精胺则分别减少了26%和35%,他们认为这些数据的变化与花
23
刘宽灿等:
起始早期有关[18]。
近年来的研究表明,果树花芽形成和分化可能受到植物激素、遗传物质、营养物质和多胺的共同调节。
5多胺与细胞凋亡
许多研究表明,多胺及与多胺合成和代谢有关的酶参与了动物细胞的凋亡过程。
PenningLC等应用人工合成的ODC特异不可逆抑制剂-双氟甲基鸟氨酸（-Difluoromethy-lornithine,DFMO能有效抑制ODC酶的活性,从而可以阻碍细胞凋亡的发生[19];
MontiMG等发现,多胺的耗竭可使细胞周期停滞在G1期,并不进入凋亡程序,如果此时提高ODC活性,细胞将很快发生凋亡[20]。
目前,多胺与细胞凋亡之间关系的证据主要来自动物试验,关于多胺与植物细胞凋亡之间的关系尚未见报道。
6多胺参与植物胁迫反应
6.1多胺与非生物胁迫反应
多胺可以提高细胞对逆境的适应能力,高精胺（Hspm、降精胺（Nspm、高亚精胺（Hspd、降亚精胺（Nspd等多胺被认为是植物适应极端环境时特定的保护物质[21]。
缺钾和缺镁时,植物体内ADC活性可以提高几倍到几十倍并大量积累腐胺,影响细胞内的pH值。
在高NaCl、山梨糖醇、甘露醇等渗透胁迫条件和遭受臭氧、水分、盐渍、低温和大气污染等影响时,豌豆、燕麦、大麦等的ADC活性显著加强,Put含量增加。
不同植物对盐度的应答多与多胺的形成有关。
PedroJ.Zapata等发现,植物体内多胺浓度随环境中盐度的改变而改变,主要表现为Put浓度下降,Spd、Spm浓度上升。
在研究的物种中,（Spd+Spm/Put随盐度增加而上升将使盐耐受性增加;
Put浓度下降,Spd、Spm浓度上升则被认为是幼苗对盐胁迫的普遍应答而且可能是抗盐的保护应答反应[22]。
D-iegoH.sanchez等通过利用温和盐耐植物lotusglaber进行的实验表明,游离亚精胺和精胺可能是盐胁迫应答反应的生化指示剂;
由于亚精胺随植物种类和生长条件的不同表现为降低或增加,而精胺在胁迫反应中累积,因此认为,精胺可能是植物盐胁迫应答中的一种可能与胁迫信号有关的生物分子[23]。
SaowarathJantaro等通过对单细胞蓝藻类细菌SynechocystisspPCC6803研究表明,当山梨糖醇浓度达到或超过700mmolL-1时,SynechocystisspPCC6803生长完全受到抑制,亚精胺含量显著增加,渗透胁迫导致细胞内多胺总体水平明显上升;
盐胁迫对ADC活性没有影响,但在700mmolL-1山梨糖醇渗透压时,ADC酶活性可以增长6倍,SAMDC酶活性和ADC类似。
用反转录聚合酶链反应分析显示,盐和渗透压胁迫下ADC的mRNA水平增加,且发生在胁迫条件下慢代谢速率时间段[24]。
6.2多胺与生物胁迫反应
多胺含量在植物对生物胁迫如病原体感染中发生改变,HCAAs在植物与病原体免疫应答中可能起着重要的作用[25]。
6.2.1植物与病原体亲和性互
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