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实验二:

P紫花、圆花粉粒×

红花、长花粉粒

PPll↓ppLL

↓⊗

F2紫、长紫、圆红、长红、圆总数

实际个体数22695971419

算的理论数235.878.578.526.2 

419

这二个试验的结果都不能用独立分配规律来解释。

●连锁遗传的定义

原来为同一亲本所具有的两个状性,F2中常有连系在一起遗传的倾向,称为连锁遗传。

(图4-1)

●相引相(couplingphase)和相斥相(repulsionphase)

○相引相:

甲乙二个显性性状连系在一起遗传,甲乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合,称相引相。

○相斥相:

甲显性和乙隐性性状连系在一起遗传,乙显和甲隐连系在一起遗传的杂交组合,称为相斥相。

F2虽然也表现4种表型,但不符合9:

3:

1比例,亲本组合的偏多重新组合的偏少。

不符合独立分配规律。

例果蝇杂交实验:

首先获得纯种作亲本

♂灰身残翅×

黑身长翅♀

BBvvbbVV

♂灰长×

黑翅

BbVvbbvv

↓侧交

灰残:

黑长=1:

1

♀灰长×

黑长

灰残黑长黑残灰长

41.5%41.5%8.5%8.5%

问题

1.为什么侧交后代比例是如此?

2.为何F1作♂或♀侧交后代不一样?

上述的实验结果表明:

原来为同一亲本所具有的2个性状,在F2中常常有连在一起遗传的倾向,这种现象即为——连锁遗传。

连锁——位于同一Chr上的基因伴同遗传的现象。

交换——由于同源Chr相互之间发生交换而使原来在同一Chr上的基因不再伴同遗传的现象。

(原核生物中多称为重组)

第二节连锁遗传的解释

内容:

一、性状分解单独分析

二、测交计算配子的百分数

一、性状分解单独分析

对以上的试验,按单位性状的相对差异进行比例计算,看是否受分离规律支配。

第一个试验:

紫花:

红花=(4831+390):

(1338+393)=5221:

1731≈3:

长花粉:

圆=(4831+393):

(1338+390)=5224:

1728≈3:

第二个试验:

红花=(226+97):

(97+1)=321:

98≈3:

圆花粉=(226+97):

(95+1)=323:

96≈3:

说明两个单位性状的综合分离不符合独立分配规律,但每个单位性状而言,仍是受分离规律支配的。

二、测交计算配子的百分数

●独立分配遗传的前提

独立分配遗传的前提是F1个体形成的不同配子比例相同。

对于2对性状而言,F1产生四种配子,比例为1:

1:

1。

如果不是这样,F2就不可能获得原来的理论比例。

由此可以推论,在连锁遗传中,F1形成各种的配子不相等。

●测交试验

○相引相

举例:

玉米籽粒的颜色和外形遗传

P有色、饱满×

无色、凹陷

CCShSh↓ccshsh

测交F1有色、饱满无色、凹陷

CcShsh×

ccshsh

 

配子CShCshcShcshcsh总数

测交子代(F1)CcShshCcshshccShshccshsh

有色、饱满有、凹无、饱无色、凹陷

实得粒数403214915240358368

百分比%48.21.81.848.2

计算:

测交后代中:

亲本组合=(4032+4035)/86368×

100%=96.4%

重新组合=(149+152)/8368×

100%=3.6%

结论:

F1不同类型配子的比例

CSh:

Csh:

cSh:

csh=48.2:

1.8:

48.2≠1:

说明两对非等位基因不是独立分配的,而常常是连系在一起遗传,导致亲本型的配子数偏多,而重新组合偏少。

○相斥相

P有色、凹陷×

无色、饱满

CCshsh↓ccShSh

测交F1有、饱无、凹

ccshsh

有、饱有、凹无、饱无、凹

实得粒数638213792109667243785

百分比%1.548.548.51.5

亲本组合=(21379+21096)/43785×

100%=97.01%

重新组合=(638+672)/43785×

100%=2.99%

Csh:

CSh:

csh:

cSh=48.2:

●重组率(percentageofrecombination) 

重组型的配子百分数称为重组率。

当两对基因为连锁遗传时,其重组率总是小于50%。

第三节连锁和交换的遗传机理

一、完全连锁和不完全连锁

二、交换与不完全连锁的形成

一、完全连锁和不完全连锁

●连锁的本质

Bateson发现连锁遗传现象不久,Morgan用果蝇为材料,证明具有连锁关系的基因位于同一染色体上。

这一点是很容易理解的,因为生物的基因有成千上万,而染色体只有几十条,所以一条染色体必须荷载许多基因。

●完全连锁(completelinkage)

F1自交或测交,其后代个体的表现型只表现为亲本组合的类型。

完全连锁,后代的表现与一对基因的遗传很近似,即自交结果为3:

1分离,测交结果为1:

1分离(见图4-1)。

完全连锁是罕见的。

AB 

ab

×

F1 

B

Sh 

sh

b

b

⊗▪▪▪▪▪▪×

测交

♂ 

AB 

ab 

ab

F2 

♀ 

AB

F1

ab 

比例1:

2:

11:

3:

1

图4-1完全连锁遗传的自交后代和测交后代的比较

●不完全连锁(incompletelinkage)

不完全连锁F1不仅产生亲型配子,也产生重组型配子。

上节所举的玉米籽粒颜色和粒形的遗传就是不完全连锁。

●问题提出:

重组型的配子如何产生的?

为什么重组率总是少于50%?

二、交换与不完全连锁的形成

●交换(crossingover)——不完全连锁的形成(图4-1)

小孢子母细胞或大孢子母细胞在减数分裂偶线期染色体进行联会配对,偶线期同源染色体中非姐妹染色单体间出现交换,交换导致同源染色体在双线期分开时,出现交叉(chiasma)现象。

交换在非姐妹染色单体的任何位点都可能发生交换(除着丝点外,)只是交换频率上,靠着丝点近以区段低于离着丝点远的区段。

正是由于交换而引起同源染色体间非等位基因的重组,打破原有的

连锁关系,因而表现为不完全连锁。

图4-1交换示意图

也就是说,交换是不完全连锁形成的原因。

玉米第9对染色体上的Cc和Shsh基因 

,我们很容易推想,如果非姐妹染色体的交换发生在这二对基因之处,那么产生的配子仍是与亲本的一样,即CSh和csh;

如果交换发生在C和sh之间,那么就可以新组合的配子,即Csh和cSh,同时也产生相等数目的亲本型的配子,

因为非姐妹染色体不发生交换。

(图4-2)

●重组率总是少于50%的原因

重组率<

50%的原因也容易理解,即使在100%的孢原母细胞内,一对同源染色体之间的交换都发生在某两对连锁基因相连的区段之内,由于交换只发生在同源染色体相靠近的非姐妹染色体之间,而另外的两条非姐妹单体不发生交换,所以最后产生的重组型配子也只能是配子总数的一半,即50%。

但这种情况是很难发生的,甚至不可能。

通常是一部分交换发生在连锁基因之内,一部分发

图4-2交换与重组型配子形成示意图 

生在外。

前者产生的配,一半是亲本型,一半是重组型,而后者全部是亲本型,所以就整个F1植株来说,重组型配子自然就少于50%。

CSh

假定在杂种()的100个孢母细胞内,有7个交换发生在基因之内,

csh

其他有93个,交换后的情况见表。

总配子数

亲本型配子

重组型配子

CShcsh

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