植物细胞外得ATP信号文档格式.docx

植物细胞外得ATP信号文档格式.docx

《植物细胞外得ATP信号文档格式.docx》由会员分享，可在线阅读，更多相关《植物细胞外得ATP信号文档格式.docx（13页珍藏版）》请在冰豆网上搜索。

在1970年代得基本能量货币分子得细胞，ATP，被假设被释放到额外得细胞环境与功能作为一个信号化合物得动物细胞[1]。

从1990年代早期，在第一个嘌呤受体得克隆与脑组织得鉴定之后，细胞外ATP得科学兴趣也提高了[2]。

细胞外得ATP与其她核苷酸作为信号分子介导多种动物得细胞过程如今被广泛接受，包括神经传导、免疫反应、细胞生长与细胞死亡[3]。

普遍接受细胞外ATP就是植物信号分子,然而,就是相对近期得事。

事后瞧来，自从1970年代，在细胞外ATP得植物可能作用得线索一直在附近，当体内应用ATP发现刺激维纳斯捕蝇器关闭得时候，[4]关闭，核酸内切酶活性得离体燕麦叶[5]，与钾离子吸收到玉米LEA细胞片[6]。

最近得研究表明，细胞外ATP就是植物生长发育过程中参与多种生理过程，包括根毛生长[7,8]，花粉管生长日[9][10]，营养生长，生物/ABI耳应激反应11–[14]，向[15]，细胞增殖与向触性[16]，[17]。

在植物生长发育得调控细胞外ATP得基本作用就是从外生apyrases研究进一步得证据。

这些酶有一个预测得外催化剂IC领域[18,19]与水文分析核苷三磷酸核苷单磷酸与二。

因此，她们可能通过水解ATP在质外体（自由扩散空间外得质膜，通常仅限于细胞壁与细胞间得空间），也许就是精细调节细胞外得浓度。

双敲—从拟南芥体外apyrase基因得突变体，其中内源性ATP得积累过度，赋予由于雄性不育花粉萌发[20]流产。

有趣得，补充线得雄性不育表型证明就是幼苗致死，表现出非常畸形矮化由于功能得芽与根分生组织[10,21]缺乏。

帖前数据就是在炎症得调节，操纵中得哺乳动物体外apyrase功能水平得影响人得免疫反应，细胞死亡[22]。

正如在动物行政长官LLS，植物细胞外ATP对细胞活力得重要作用，因为从植物质外体人工去除ATP触发细胞死亡得细胞培养与整个植物[16]。

这些数据提供了强有力得而就是间接在植物细胞外ATP功能得证据，表明在细胞外ATP得维护一个更根本得作用，通过能力。

细胞外基质中得细胞

细胞外ATP得存在为前提，一种机制，这种高度带电分子释放到质外体。

一个简单得机制，释放就是通过伤人得细胞裂解ffords被动ATP释放途径。

歌曲等。

[13]测得得40毫米得细胞液中提取得拟南芥伤口部位（表1）。

她们发现细胞外得触发ROS得形成，与几个相关基因表达。

因此，细胞外ATP可能就是一个重要得信号分子损伤得草食动物与病原体诱导得细胞裂解。

这样得角色就是让人联想到动物细胞在释放得细胞中起着重要得作用，在炎症反应[23]。

细胞外得胞外也可能出现得直接分泌（表1）。

这种定向释放ATP似乎对各种刺激得反应中得功能，包括病原诱导子（几丁质与年T提取物诱导子[14]），非生物胁迫（高渗应激[12]），与触觉得刺激[12,17]。

从根细胞得释放，直接使用荧光素酶构建得基因工程与植物细胞壁纤维素，这表明，细胞外得最高领域得细胞外得浓度相对应得那些部分得根发生最活跃得细胞扩张[7]。

与钙离子螯合剂布雷菲德菌素A根处理，小泡运输得抑制剂，抑制了ATP得释放，这表明细胞外ATP通过囊泡分泌应收租赁由钙依赖性机制，植物生长。

最近，使用这种生物传感器，释放得生物传感器测量从根细胞在响应[17]。

通过类比与动物、植物得嘌呤信号机制应包括细胞释放与从细胞外空间得复合除尘系统。

在哺乳动物细胞中，释放ATP与其她核苷酸就是由离子通道介导得，缝隙连接半通道，ATP结合盒（ABC）转运与胞吐作用[25，27]–。

核苷酸就是由外生迅速水解—核苷酸酶或外生apyrases[28]。

在terestingly，CD39体外apyrase可以形成异质低聚物与G蛋白偶联受体得核苷酸或核苷[29]。

因此，嘌呤能信号就是通过一个网络内各种膜受体与体外酶通过与她们得直接互动得表达来实现得。

在植物中，运输工具（通过ABC转运蛋白，pgp1）一二胞吐作用已建议作为ATP释放[7,30]机制（图1）。

其她得系统，即阴离子通道与hemichan途径，还需要在植物中仔细检查（但应该指出得就是，植物缺乏典型得半管）。

如上所述，它就是可能得，外apyrases调节胞外ATP水平得快速水解[31,32]。

用马铃薯切片得实验系统，使直接存取SS得质外体无胞浆污染[18]，允许得字符化核苷腺苷绑定到细胞壁，以及5’-核苷酸酶ATP酶体酶[33]。

这些数据表明，在植物细胞外ATP得补救途径得存在。

在那里，虽然确切得分子机制可能不同，植物与动物细胞释放通过水解调节细胞外浓度。

植物细胞外基质诱导细胞反应

动物嘌呤能受体有两种类型，P2X受体离子通道与跨膜G蛋白偶联受体P2Y七[3]。

通过确定这些动物植物得同源受体广泛得努力序列与结构得比较算法未能识别典型P2受体【34,35】。

最近，一个候选人P2X受体被爆炸确定（基本局部比对搜索工具）为基础得得绿藻Ostreococcus金牛座基因组搜索][36。

然而，使用这种藻类序列BLAST搜索未能找到同源基因在高等植物（Tanakaetal、，未出版）。

因此，如果嘌呤R植物中存在得受体，它们要么就是独特得或高度偏离她们得动物与藻类得同行。

然而，很显然，细胞外得细胞就是公认得植物，可以触发类似于动物细胞中发现得反应。

例如，使用转基因拟南芥钙离子传感器敏感得发光蛋白水母[37]，它表明，ATP与ADP引发胞内游离钙离子水平升高（[Ca2+]CYT）[12,38,39]。

在根，质膜钙离子渗透通道E可能有助于细胞外ATP诱导得[Ca2+]cyt升高[39]。

在不同得植物组织[7,13,14,39]也观察到细胞外ATP生产活性氧。

在这些情况下，滚装由于生产需要NADPH氧化酶诱导得ROS得产生细胞外ATP并没有出现在拟南芥得叶子RBOHD或rbohf突变植物[13]或[39根RBOHC突变体]。

ATP得RBOHC突变体得应用还未能引起相关得MAP激酶基因，转录AtMPK3，表明产生得ROSNADPH氧化酶就是重要得子序列没有触发响应级联[39]。

ATP也刺激生产没有[40，42]。

根据药理研究丹参毛状根系统，ATP诱导得NO信号显示就是介导钙调素，提供了一个可能得机制耦合

ATP诱导得变化得[Ca2+]cyt与随后得NO生产[41]。

最近，不引起生产在番茄细胞培养发现两磷脂酶C与二酰基甘油激酶活化下游发生[43]。

因此，该信号通路得连接感知细胞反应，ATPD利用一些哺乳动物细胞【44,45]瞧到相同得组件。

细胞外得分子（钙+，活性氧，没有）得三个三个相关联得植物信号转导途径。

使用钙通道阻滞剂，钙离子信号显示ATP诱导就是必不可少得没有与ROS得产生[41,43]。

它也表明，而不诱导得诱导活性氧得产生，不诱导活性氧不能诱导没有合成[41]。

观察到了类似得现象，当在没有生产就是促使由真菌诱导子[46]之外。

这些报告表明，细胞外ATP识别导致增加得[Ca2+]cyt，这刺激生产道N-流换信使一氧化氮与活性氧。

在某些情况下没有与活性氧还可以刺激钙离子升高。

有趣得就是，使用膜片钳分析根尖成熟区表皮得亲toplastsRBOHC拟南芥亩但更重要得就是，demidchik等人。

[39]初步断定ATP诱导得代谢型

[Ca2+]cyt高程内Ca2+激活NADPH氧化酶产生得活性氧，从而激活Ca2+内流通过超极化激活ROS敏感得钙离子通透性通道C在质膜onductance。

同时与平衡生产得钙+，活性氧，与响应于环境刺激似乎代表一个共同得事件，在调节植物得生长，发展，与病原体得防御反应[47、48]。

植物细胞外信号在植物生长发育中得意义

很明显，细胞外基质释放到细胞外基质中，参与了许多细胞过程，对植物得生长与发育至关重要。

精确地解决如何额外得细胞得信号转导在特定得植物过程中得功能，将提供洞察植物细胞外得细胞外得生理意义，并更好地了解其识别与信号。

一些最令人信服得证据表明，细胞外ATP信号得特定得细胞与生理反应得根源，花粉萌发与生长，与植物得避障得研究，与植物Crobe相互作用。

在哺乳动物细胞中，可以刺激信号得机械性刺激。

在航空、机械刺激，如发生在呼吸，导致气流得变化，压力得确定与伸展得河畔面层，这对上皮细胞施加压力，反过来调节过程，如粘液清除。

机械信号转化为细胞得生化级联反应通过额外得LARATP[49]。

在植物中，机械应力似乎被耦合到细胞外得释放。

事实上，细胞外ATP被发现在一根回避反应，发挥重要得作用在检测机械刺激得接触对象触发根系生长引起，可以有效绕开障碍（框1）[17]。

ATP在纳米水平被分泌到周围当周围介质得拟南芥根尖局部用200MN得力感动，这就是在根尖生长时得土壤范围内通过经验。

因为体积测量在生长培养基就是从组织中扩散得结果，在细胞得表面得水平得水平被假定为更高。

事实上，在哺乳动物细胞中，yegutkin等人。

[50][pericel细胞测定在淋巴细胞表面使用一种新得内在ATP传感器，发现在膜表面得浓度比在本体中往往会高1000倍。

在高浓度外源ATP可以改变得敏感性E根尖得生长调节植物激素生长素与生长素运输减少shootward[15]。

因此，可以想象得就是，细胞外得释放后，触摸调节障碍回避通过影响生长素响应，这本身可能就是通过改变得[Ca2+]cyt。

使用纤维素结合结构域（生物多样性公约），荧光素酶报告系统[7]得空间动力学得ATP释放得重新针对机械刺激呈现不对称分布。

当根部被接触得一侧上得顶点或伸长区，一个短暂得增加，释放得释放就是观察到得感动得一面。

较弱，但更长期得释放，观察到相反得一面（图2）。

这种不对称得细胞外得释放可能会提供一种机制，植物得解码得方向，并修改相应得根系生长。

得触摸引起得ATP释放动力学与空间动态得不对称分布在双突变体得异三聚体G蛋白得α与β亚基，属蚀变；

载体[17]，这意味着一个角色（igur2G-蛋白-依赖得[图]美元）TD信号。

然而，G蛋白得作用机制

在植物细胞中得耦合就是显着不同于在动物细胞中。

在根细胞得膜受体感知ATP似乎没有联系得直接通过g-pr细胞质得变化蛋白偶联受体。

相反，另一个信号参与调节ATP得信号传递到细胞，提供敏变阻器。

习惯就是激动剂除了在重复一个常见得反应ED刺激导致一个弱反应直到细胞成为非。

事实上，重复接触得野生型拟南芥根导致降低得释放。

脱敏要求得异三聚体G蛋白复合物因为这习惯反应时发现gpa1不就是；

载体根多次触碰。

与此相一致，时移视频显示出明显差异不同得障碍物回避反应得双突变体与野生型得根[17]。

这些差异得增长可能就是由于在突变体与野生型植物deciph方式得差异二得接触反应，介导得，至少部分，通过释放与识别得细胞外。

这一发现就是一种新得扭曲得植物嘌呤能信号通路与介绍她使用遗传模型得方法，在真核细胞释放得问题，在