邱超超 不同土壤水分下冬小麦蒸腾效率的变化.docx
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邱超超不同土壤水分下冬小麦蒸腾效率的变化
学号：
200705080128
河北联合大学
毕业论文
论文题目：
不同土壤水分下冬小麦蒸腾效率的变化
作者：
邱超超
专业：
环境科学
班级：
07环科
（1）班
学院：
化学工程学院
指导教师：
张春娜
2011年5月28日
目录
摘要3
Abstract3
1引言5
2综述6
2.1我国水资源简介6
2.2蒸腾效率测定技术6
3国内外研究进展7
3.1实验研究的理论基础7
3.2国内外蒸腾效率的研究进展8
4实验地概况9
5实验材料与方法10
5.1小麦苗期实验设计与材料10
5.2小麦苗期实验测定项目10
5.3蒸腾效率的计算12
6结果与分析12
6.1不同土壤水分条件下植株水分与生长的变化12
6.2土壤水分对冬小麦苗期耗水及蒸腾效率的影响14
6.3土壤干旱下小麦苗期蒸腾效率提高的生理基础16
7结论与建议17
7.1结论：
17
7.2建议：
18
8参考文献18
致谢21
摘要
通过零蒸发型盆栽试验，研究了两种生态型冬小麦（石家庄8号；洛旱2号）在三种土壤水分条件下（L：
田间持水量的60%～65%；M:
田间持水量的70%～75%;H:
田间持水量的80%～85%）蒸腾效率的变化及其生理机制。
结果表明:
随着土壤水分的降低，植株叶片水势降低，根冠比增加，两个品种间没有显著差异。
土壤水分的降低，使植株生物量减少，蒸腾耗水减少，但蒸腾效率提高。
L处理下石家庄8号和洛旱2号植株水平的蒸腾效率分别提高119.0%和62.2%。
植株叶片光合速率与蒸腾速率随土壤水分的减少不断下降，但叶片水平的蒸腾效率提高，表现出与植物水平蒸腾效率相同的变化趋势，两者呈极显著正相关。
光合、蒸腾、气孔导度、胞间CO2浓度的变化表明，蒸腾主要受气孔因素调节、光合主要受非气孔因素调节，这种调节机制使得植株在遇到干旱时更高效的利用水分。
两个品种比较，石家庄8号的调节能力优于洛旱2号。
试验结果初步证明，两个小麦品种在遇到土壤干旱时，光合与蒸腾调节机制的差异构成了蒸腾效率提高的生理基础。
关键词：
蒸腾效率，光合特性，叶片水分状况，冬小麦
Abstract
Zeroevaporativepotexperimentwasconductedtostudytheresponseoftranspirationefficiencyoftwoecotypesofwinterwheat（Shijiazhuang8;Luohan2）anditsphysiologicalmechanismtothreedifferentsoilmoistureconditions（L:
Fieldcapacity=60%～65%;M:
Fieldcapacity=70%～75%;H:
Fieldcapacity=80%～85%）.Theresultsshowedthatleafwaterpotentialdecreased,andtherootshootratioincreasedwiththedecreasingofsoilmoisture,buttherewasnosignificantdifferencebetweenthetwoecotypesofwinterwheat.Loweringsoilwatercontentresultedinareductionofbiomassandtranspiration,butthetranspirationefficiencyincreased.Singleplanttranspirationefficiencyofshijiazhuang8andluohan2increased119%and62.2%,respectivelyunderlowwatermoisture.Withsoilmoisturedecreasing,leafphotosyntheticrateandtranspirationratereducedcontinuously,butleaftranspirationefficiencyincreasedwhichdemonstratedthesametrendwithsingleplanttranspirationefficiencyandpositivecorrelationbetweenthetwoefficiencies.Analysisofphotosynthesis,transpiration,stomatalconductance,intercellularCO2concentrationrevealedthattranspirationwasmainlyregulatedbystomatalfactors,whilephotosyntheticprimarilywasadjustedbynon-stomatalfactors.Suchregulatingmechanismintheeventofdroughtmakesmoreefficientuseofwater.ComparisonbetweenthetwocultivarsindicatedabetterregulatingabilityofShijiazhuang8thanthatofLuohan2.Ourpreliminaryresultssuggestedthatthedifferentregulatorymechanismsofphotosynthesisandtranspirationconstitutethephysiologicalbasisoftranspirationefficiency,whensufferedtodroughtstress.
Keywords:
Transpirationefficiency,Photosynthesis,Leafwaterstatus,Winterwheat
1引言
水资源匮乏是全球面临的首要的生态问题，而我国的水资源人均和亩均占有量远低于世界平均水平，长江以北地区有全国26%的耕地，却只有19%的水资[1，2]。
水资源危机影响着我国的粮食产量，北方冬小麦区是我国主要的粮食产区，而冬小麦的关键生育期冬春季节更是常常受到干旱威胁，如何利用有限的水资源来维持且提高冬小麦的产量成为亟待解决的问题[3，4]。
目前，生物节水被广泛受到关注，其核心是蒸腾效率的提高，然而目前尚不能充分认识不同生态型冬小麦蒸腾效率差异的生理生态及分子生物学机制，这限制了高蒸腾效率冬小麦品种的选育和冬小麦节水栽培措施的研究[5]。
蒸腾效率（transpirationefficiency，TE）反映植物耗水与干物质生成之间的关系，是与作物节水抗旱性相关的重要生理指标，是由多基因控制的数量性状[6,7]，研究小麦蒸腾效率与其它生理性状的关系对于改良小麦的节水抗旱特性具有重要意义[8]。
目前大量研究表明不同作物品种之间蒸腾效率是有差异的。
董宝娣等对19个抗旱节水性不同小麦品种进行了不同灌溉处理，对其产量、耗水量、蒸腾效率等进行比较研究，结果表明不同小麦品种的水分利用特性有显著差异。
不同小麦品种产量相差最大达44.86%,蒸腾效率相差可达42.18%[9]。
高延军等在2种水分处理下,对16个冬小麦品种的水分利用效率及其生理影响因子进行了分析，结果表明品种间蒸腾效率差异显著[10]。
众多学者都集中在对作物产量水平蒸腾效率的研究上[11]。
本研究采用“零蒸发式”盆栽试验，研究了冬小麦苗期叶片水平及单株水平蒸腾效率的变化规律，并对其相关指标进行检测来代表全生育期的趋势，缩短了研究周期[12]，分析了冬小麦苗期蒸腾效率对水分胁迫的响应及其机理，探讨了作物高效用水的生理机制。
以期为华北地区农业节水和抗旱品种的早期选育提供理论参考。
2综述
2.1我国水资源简介
我国水资源区域上分布不均，降水东南多西北少。
南方水资源相对丰富，北方水资源贫乏，长江及以南地区占全国总面积的36.5%，却拥有全国80.9%的水资源，长江以北地区占全国总面积的63.5%，拥有的水资源量仅占全国的19.1%。
。
我国是世界上干旱半干旱地区面积较大的国家,旱地面积占全国总土地面积的52.5%,主要分布在我国北方的东北、华北和西北的15个省区。
在北方地区，水资源的空间分布和土地资源也极不相配，如何充分的利用土地和水资源成为众多学者关注的热点问题。
我国是农业大国，农业是用水大户，其用量大约为人类可用总淡水资源的70%，由于我国目前大部分地区采用比较落后的传统地面灌水技术，因此水资源浪费现象相当严重，农业用水效率比较低主要表现在以下几个方面：
（1）农田对自然降水的利用率低，仅为56%；
（2）农田灌溉水的利用率低，不少灌渠防渗较差，配套不完整，工程老化严重，灌溉水的利用系数平均仅为45%左右；（3）农业用水的效率不高，其中农田灌溉水的利用效率仅有1.0kg/m3左右，旱地农田水分的利用效率0.60～0.75kg/m3，不到发达国家的一半。
根据权威部门的预测结果，在不增加现有农田灌溉用水量的情况下，2030年全国缺水高达1300～2600亿m3，其中农业缺水500～700亿m3。
若将农田灌溉水的利用率由目前的45%提高到发达国家水平的70%，则可节水900～950亿m3，如同时提高水的利用效率，农业节水后不仅可满足7亿吨左右的食物生产用水，还能节约出400～500亿m3的水量用于国民经济的其他重要行业，这无疑会对未来的国家经济持续发展和社会安全稳定作出重大贡献。
2.2蒸腾效率测定技术
目前，国内外众多学者对蒸腾效率进行了大量的研究，但蒸腾效率的数据时间年代已久。
在我国华北地区，大部分蒸腾效率是在大田条件下研究所得，由于大田环境下土壤表面蒸发、地表径流、土壤水分渗透等对作物蒸腾效率的影响较大，不能精确反映作物本身的耗水特性。
本实验以华北普遍种植的作物，小麦为实验材料，采用零蒸发型盆栽种植技术，在自然气候条件下（遮雨），对不同水分条件下作物蒸腾效率及干物质分配进行研究，为华北地区农作物蒸腾效率的研究提供基础数据，并为作物高效用水，优化种植策略，调整灌溉制度提供理论参考。
3国内外研究进展
3.1实验研究的理论基础
3.1.1土壤含水量与光合作用的关系
土壤的水分状况对净光合速率的影响表现为两方面，一方面通过影响叶片气孔导度来影响光合速率，这一过程持续较短；另一方面通过影响土壤的物理化学性质，从而影响植株的生理生化性质，这一过程持续时间较长。
作物在水分胁迫下光合受抑制，光合作用是作物光合产物的形成、结果与合理分配、生物学产量与经济产量的主要源泉（陈玉民，1997）。
一般认为是由于气孔关闭，CO2进入受阻所致。
山仑等人研究认为小麦在灌浆期轻度干旱对叶片光合速率有促进作用，中度以下干旱有促进穗光合作用的效果（山仑，1989）。
张喜英（张喜英，2000）等研究表明，在生长盛期冬小麦的气孔导度，叶水势和光合速率在一定土壤含水量范围内并不随着土壤含水量的降低而发生明显变化，只有当土壤含水量低于一定程度时，才随着土壤含水量的降低而减少，表现为对土壤含水量有明显的阀值反应，不同作物的阀值存在差异。
3.1.2土壤含水量与植物叶水势、相对含水量等关系
水势、相对含水量、叶片离体失水速率和水分利用效率都是研究植物水分状况的常用指标。
张娟等（张娟，2005）研究表明小麦的叶片水分利用效率与水势和离体失水速率呈极显著负相关,而与相对含水量呈不显著正相关。
而早在1985年，sinclair等（l985）就提出，叶片相对含水量与水势相比是更好的水分状况指标，因为它能更加密切地反映水分供应与蒸腾之间的平衡关系。
黄占斌等（黄占斌，1997）研究认为,叶水势是通过对蒸腾速率和光合速率的影响程度不同而影响WUE。
此外还发现抗旱性较好的品种,其叶片离体失水速率小,比如抗旱性较好的晋麦47和西峰20的叶片离体失水速率小于水旱地兼用型品种石家庄8号和石4185。
这与鲍思伟（鲍思伟，2001）在大豆中的研究结论一致。
3.1.3土壤含水量与植物抗逆生理
渗透调节是植物在干旱胁迫下降低渗透势，抵抗逆境胁迫的一种重要方式，是植物的一种重要抗逆生理机制（陈亚娟，2009）。
脯氨酸是目前所知分布最广的渗透保护物质,动物、植物、真菌、藻类中都有脯氨酸的累积。
有研究认为脯氨酸是理想的渗透调节物质（YueSW，1999）,水分胁迫时它是适应逆境,防止细胞、组织脱水和提高水分利用率的生理机制（Morgan，1984）。
植物在逆境条件下积累大量脯氨酸，自从KembleAR和MacPhersonHT（KembleAR，1954）首先发现受旱的多年生黑麦叶子中有游离脯氨酸积累以来，大量试验表明这种现象在小麦、大麦、高粱、棉花、大豆、牧草、番茄、玉米的器官组织和细胞中都普遍存在（IntriglioDS，2005）。
3.2国内外蒸腾效率的研究进展
从长远看，通过研究需水规律提高植物本身蒸腾效率（TE）这一途径具有很大潜力（山仑，1991）。
。
蒸腾效率（WUE）,指作物消耗单位水量生产出的同化量,它反映出作物生长中的能量转化效率,同时也是评价缺水条件下作物生长适宜程度的一个指标（山仑，2000）。
作物TE在实际计算时可有多种表达方法，据王天铎（1991）的分类，可将植物TE的研究分为4个层次。
主要有单叶水平上的TE、作物群体水平上的TE、产量水平上的TE和细胞或分子水平上的TE。
叶片水平上的TE通常以净光合速率（Pn）与蒸腾速率（T）之比（Pn/T）来表示（周绍松，2007）。
在田间群体水平上，TE通常以地上部干物质（w）与蒸腾蒸发量（ET）之比（w/ET）来表示；产量水平上的TE通常是指产量与耗水量的比值表示为WUE=Y/ET。
细胞水平或分子水平上的TE，主要是用于分析品种间WUE差异的生物学基础，为利用分子生物学技术提高作物水分利用提供理论基础，目前尚处于研究的初级阶段（王建林,2007）
国外在60年代开始叶片水平上水分利用效率的研究，80年代以后相当广泛。
早在20世纪初Briggs和Shantz等已经开始了植物蒸腾效率的研究，他们用盆栽的方法研究了多种作物的需水量，发现不同作物蒸腾效率有明显差别.Hank和Farquhar先后建立了多种不同条件下的蒸腾效率模型开始了植物水分蒸腾效率的研究。
80年代以后开始了作物节水生理基础的研究。
Cowan（1982）提出了植物气孔调节最优化理论，认为植物可以通过气孔开度的调节来实现对水分的优化利用。
T.P.BolgerN.C.Turner（1998）对典型地中海气候的澳大利亚南部地区小麦进行盆栽试验结果表明小麦的TE产量为4.88g/kg。
目前，国外已开展细胞生物学水平上的蒸腾效率的研究，分析物种间或品种间蒸腾效率差异的生物学基础，为利用分子生物学技术提高作物曾疼效率提供理论基础。
国内有关蒸腾效率的研究起步相对较晚，20世纪80年代才开始系统研究蒸腾效率。
段爱旺等以1980年至1986年、22个省（市、自治区）、10种作物、共计4422个站的年实测作物耗水量和产量数据为基础，测算全国灌溉农田粮食作物平均TE值约为1.1g/kg。
其中小麦的平均TE分别为1.32g/kg。
李凤民（1997）等指出可以通过减少土壤表面的无效蒸发量来提高作物蒸腾效率。
郑有飞（1997）等研究表明小麦叶片蒸腾效率与光合速率成抛物线型关系，其主要气象因子是光合有效辐射和大气湿度，生产上可通过增加农田的通风透光性来提高叶片蒸腾效率。
张娟（2005）等对小麦水分利用效率的研究得出，叶片光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度、水势和叶片离体失水率是叶片水平上的蒸腾效率的重要影响因素，叶片水分利用效率与光合速率极显著正相关，而与蒸腾速率及气孔导度极显著负相关，并提出应该培育高Pn、低Tr的小麦品种，以此来提高小麦的抗旱性和水分利用效率。
国内外学者通过对蒸腾效率的研究，取得了一系列不同层次的研究成果，为实现农田生态系统中节水高效生产目标提供基础理论指导。
4实验地概况
本实验在中国科学院栾城农业生态试验站完成。
该试验站位于华北平原北部太行山前平原（37°53'N，114°40'E；海拔50m），属暖温带大陆性季风气候。
本站作为国家级台站，以资源节约型生态农业为研究方向，针对高产农业带来的资源、生态环境问题进行农业生态系统结构、功能的调整和改造，生态农业适用技术试验示范，以及资源、生态环境的长期定位试验，为农业可持续发展研究提供理论依据。
栾城站气候类型属暖温带半湿润半干旱气候：
春季干旱多风，夏季炎热多雨，秋季秋高气爽，冬季干旱少雪。
光温资源丰富，如表1所示，多年平均年总辐射为543.3KJcm-2，年平均气温12.3℃。
月平均温度最高月为7月，26.4℃，最低月为1月，-3.9℃。
该站多年平均降雨量485mm，且年内分布不均匀，每年降雨量多集中在6、7、8、9月份。
土壤为褐土类灰黄土种，代表华北平原北部典型潮褐土高产农业生态类型。
耕层有机质含量为1.2%，0～200mm土层的平均容重为1.53g/m3，200mm土层平均田间持水量为38%（v/v），凋萎系数为13%（v/v）
表1栾城站多年平均光温资源状况
年总辐射
KJcm-2
平均气温/℃
年平均积温/℃d
>0>5>10>15
年日照时数/h
日照百分率/%
无霜期/d
543.3
12.3
4710457942323624
2608
59.1
200
5实验材料与方法
5.1小麦苗期实验设计与材料
本实验在中国科学院栾城农业生态系统试验站的日光温室内进行，盆栽土壤取自于大田20cm耕层，质地为潮褐土。
试验土壤理化性质如下：
土壤田间持水量为20.7％，全氮11.7g／kg，速效氮40mg／kg，速效磷29.1mg／kg，供试冬小麦品种为石家庄8号和洛旱2号。
本实验采用长12.5cm，宽9.5cm，高12.5cm的带盖种植盆。
在种植盆盖子上均匀钻孔20个，并用内径为3mm,长8mm的胶皮软管穿过，用以固定麦苗并防止土壤水分蒸发。
零蒸发种植盆装土0.17kg后，加盖上述盖子，孔下播种，调整麦芽使其从胶皮软管中长出。
用黑色塑料袋将种植盆包好，防止光照给作物根系造成影响。
小麦长到2叶1心后开始控水，试验设置3水平水分处理，分别为田间持水量的60%～65%（L：
低水）、70%～75%（M：
中水）、80%～85%（H：
高水）。
5.2小麦苗期实验测定项目
5.2.1水分控制方法
用称重法监控土壤水分，当土壤含水量达到控水范围下限时对小麦进行灌水，灌至土壤水分上限值。
记录灌水前后小麦盆栽的重量，每次的差值累加即为小麦苗期总的补水量，加上试验结束时的盆重与最初盆重的差值即为总耗水量。
公式：
耗水量=∑补水量+（最初盆重-最终盆重）。
5.2.2光合特性测定
选择晴好天气，每处理取生长一致的3片叶，用Li-6400便携式光合仪在上午9：
00-11：
00对小麦叶片的光合速率Pn（μmolCO2m-2s-1）、蒸腾速率Tr（mmolm-2s-1）、气孔导度Gs（molH2Om-2s-1）、胞间CO2浓度Ci（μl.L-1）、气温（℃）、叶温（℃）等参数进行测定。
5.2.3生物量的测定
烘干法：
将样品置于鼓风烘箱中105℃下杀青，然后80℃烘干,48小时后取出称重,计算干物质含量。
5.2.4蒸腾效率的计算
TE叶片=光合速率（Pn，μmolCO2m-2s-1）/蒸腾速率（Tr，mmolH2Om-2s-1）
TE单株=植株生物量（mg）/植株蒸腾耗水量（g）；
5.2.5土壤含水量的测定
取一定量的土到铝盒中，放到烘箱在105℃下高温，烘24小时到恒重，算的土壤含水量。
5.2.6脯氨酸含量的测定
用酸性茚三酮显色法测定。
称取叶片鲜样0.5g，加入5ml13%的磺基水杨酸，转入离心管中,沸水浴提取10min，冷却后过滤，定容至50ml，吸取滤液2ml，加入2ml冰醋酸和3ml酸性水合茚三酮显色液，沸水浴40min。
冷却至室温后，再加入5ml甲苯，充分振荡，静置分层后取上层溶液，取2ml上清液,加2ml冰乙酸,2ml茚三酮,混匀后沸水显色60min,取出冷却后用4ml甲苯萃取,静置片刻,取甲苯相（粉红色）于离心管,3000r/min离心5min,520nm下比色。
以甲苯为空白对照。
在1~6μg/ml范围内作标准曲线测定小麦的功能叶片。
5.2.7叶绿素含量测定
选取小麦的功能叶片，剪碎，称取5g加入95%乙醇10ml，再加少许ＣaCO3和石英砂，磨成匀浆，再加95%乙醇20ml，置于暗处浸提24~48h，直到叶片发白，于663nm，645nm，440nm下比色，按公式计算叶绿素含量。
5.2.8叶水势和叶片相对含水量的测定
水分生理指标试验尽量选在晴朗无云的天气条件下进行观测，主要是利于充分显示各处理之间的差异。
叶水势（Ψp）采用露点水势仪（Decagon,Pullman,WADC.,USA）测定。
叶片相对含水量（RWC）的测定是迅速剪取功能叶片3片，迅速放入取样袋中，带入室内，用千分之一天平立即称重（FW）；将称过重的叶片浸入水中，数小时后取出，用吸水纸吸干表面水分，立即称重（SFW）；然后把称过鲜重的叶片装入纸袋中，放入烘箱，105℃杀青，然后在70-80℃下烘至恒重。
取出纸袋和材料，放入干燥器中冷却至室温，称干重（DW）。
在每个生育期测定一次，时间为灌溉后第二天。
叶片相对含水量（RWC%）=（FW-DW）/（SFW-DW）×100
5.2.9离体失水速率与保水力测定
完整剪取各种作物的功能叶片，每个处理取三片叶片,擦去叶片表面的水分和尘土称鲜重,在30℃,相对湿度一致的黑暗培养箱内自然失水,24h后称失水重,然后105℃杀青30min,75℃烘至恒重,称干重计算保水力（袁照年1995；关军锋，2004）.叶片保水力按下式计算:
叶片保水力=1-（鲜叶重-24h失水后叶片重）/（鲜叶重-干叶重）.
5.2.10离体失水速率的测定
将每种作物的3片功能叶称重后,用透明胶带粘于横拉的铁丝上,使旗叶保持离体失水状态,6h后再次测定功能叶质量,计算得出功能叶离体失水速率。
离体旗叶失水速率（RWL）=（鲜叶重-失水6h后重量）/6
5.3蒸腾效率的计算
TE叶片=光合速率（Pn，μmolCO2m-2s-1）/蒸腾速率（Tr，mmolH2Om-2s-1）
TE单株=植株生物量（g）/植株蒸腾耗水量（kg）
TE产量=植株产量（g）/植株蒸腾耗水量（kg）
6结果与分析
6.1不同土壤水分条件下植株水分与生长的变化
冬小麦叶片的水势体现了其体内水分的能量状态,直接决定着冬小麦对水分的吸收、运输和散失过程[13]。
从表
（2）试验结果可以看出，两个品种的叶片水势均随土壤水分的减少而降低。
两个品种的高水处理中水势均显著的高于低水处理，而高水和中水，中水和低水间无显著差异。
在相同水分处理下，石家庄8号的叶片水势略高于洛旱2号，但差异不显著，石家庄8号在低土壤水分下的叶片相对含水量、离体失水速率和保水力较洛旱2号高，表明石家庄8号在
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