家畜育种学第11章育种规划.docx
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家畜育种学第11章育种规划
第十一章家畜育种规划
第一节家畜育种规划的任务
育种规划（breedingscheme）的基本任务是，根据特定的育种目标，制定育种方案并使其实现“最优化”。
为此，在育种规划过程中，需要研究和分析，各种育种措施可能实现的育种成效及其影响因素，以期能科学、合理地实施各种育种措施，最终实现预期的育种目标。
育种规划是现代家畜育种学的重要内容，它是一个涉及多学科知识的研究领域。
就育种规划的过程而言，它是应用系统工程方法，科学地配置资源、技术、方法和措施，筛选出最佳的育种方案。
可将家畜育种规划概括为以下主要任务。
1、生产与育种背景条件的调查
作为育种规划的起点，首先应对有关地区或家畜群体的生产条件进行详细的调查，并按照育种规划的要求给予定量性的描述。
育种规划的对象作为一个独立的生产系统，它不仅包括育种群和繁殖群，还应将生产动物产品的所有环节，即从商品群生产到畜产品加工、销售，乃至于消费需求纳入到系统中。
育种工作的任务在于，提高动物产品的生产效率，并根据加工和消费的要求，改进产品的质量。
在育种规划的概念中，通常将直接以生产畜产品为目的的家畜群体，归为生产群（productionherd）。
除了种畜的遗传改进以外，生产群效率的提高，主要通过饲养管理措施，诸如饲料营养水平、饲养工艺、畜舍建筑、生产设施的改进来实现。
因此，这些措施的实施不属于育种规划的任务。
2、确定育种目标
科学地、尽可能定量地确定育种目标（breedinggoal），是一个计划周密而又卓有成效的育种工作的必要前提。
为了确定数量化的育种目标，需要采用遗传学、育种学和经济学方法，从那些经久地作用于动物生产获利性（profitability）的生产性状中，挑选出一定数量育种目标性状（breedinggoaltraits），并对它们的经济价值给予客观地评估，即估算育种目标性状的经济加权系数（economicweightingcoefficients）。
3、挑选育种方法
在育种目标确定后，确定适宜的育种方法和挑选相应的育种群体（品种、品系），是育种规划特别重要的任务。
在家畜育种中，主要的育种方法就是两大类，即纯种选育和杂交繁育。
前者是在一个群体中提高畜群遗传水平的方法；而后者是利用两个或两个以上群体间，可能产生的杂种优势（heterisis）和遗传互补群体差（geneticcomplementarydifference）效应的方法。
在育种进程中，随着育种措施的实施，育种群的遗传结构和遗传水平发生了变化，需要通过育种规划，对育种方法作出相应的调整。
4、遗传学和经济学参数的估计
这是一项育种规划的基础工作。
就一个纯种选育的群体而言，除了需要估计加性遗传方差和遗传力等参数外，育种规划还需要估计育种目标性状和辅助选择性状间的表型相关和遗传相关。
就杂交繁育而言，为了评价杂交繁育体系的成效，需要估计杂种优势和遗传互补群体差等参数。
由于遗传参数与杂交参数均是群体特异的，所以在育种规划中，需就特定的群体或特定的杂交组合分别进行估计。
这里提到的经济学参数（economicparameter），主要指的是，在育种方案经济评估时所涉及的，动物生产各种自然产出的价格，各种生产因素的成本，特别是各种育种措施实施时需要的经济投入。
为了使育种规划更具预见性，在经济学参数估计时，需充分预见到未来可实现的生产条件和市场形势。
5、生产性能测定
根据现代育种学原理，准确、可靠的生产性能记录，是种畜个体遗传评定与选择的必要前提。
换言之，生产性能测定工作，是直接关系到育种成效的基本育种措施。
因此，通过育种规划需要明确，哪些家畜个体必须进行性能测定，性能测定的方法、时间、环境条件控制（包括测定地点、饲养管理方式等）。
同时，生产性能测定的规划，还应具有一定的灵活性和对于未来发展的适应性。
例如，在不久的将来，也许人们会将分子遗传标记基因的检测，作为一项常规的“性能”，加入到常规的测定工作中。
为此，性能测定的规划应及时地适应这种发展。
6、育种值的估计
育种值估计是种畜选择的依据，有关育种值估计方法以及育种值估计对于育种工作的重要性，均在前面的章节中做了全面的阐述。
育种规划的任务在于，为特定侯选育种方案规划出，能保证估计育种值具有理想精确度的育种措施。
就育种规划而言，充分利用各种有亲缘关系的表型信息，估计出后备种畜个体的综合选择指数，以此作为多性状综合育种值的估计值。
依据综合育种值估计精确度，计算出多性状综合遗传进展，是评估侯选育种方案的重要遗传学标准。
为了保证育种值估计的精确度，应力求使用先进科学的统计方法。
20世纪80年代以来，在各畜种的育种中，逐步采用了动物模型BLUP法。
在此基础上，育种值估计方法一直在发展，例如在奶牛育种中又发展了“测定日模型”（test-day-model）方法。
进入20世纪90年代，育种学家又致力于发展新方法，以便将数量性状连续变异的信息与分子遗传标记非连续变异的信息结合，进行育种值估计。
7、制定选种与选配方案
选种与选配是家畜育种中两件最重要的任务。
二者相互关联，互为因果。
选配计划的制定，不仅取决于被选择个体，还与被选择出种畜的数量，进而与选择强度直接有关。
按照育种值估计原理，在选配计划中，选用年龄较大的种畜，会因其具有更多的可利用的表型信息，而使估计育种值的可靠性增高。
但反过来，这又会由此导致世代间隔拖长。
总之，影响遗传进展的几个主要因素间（见第五章），不是相互独立的，而是存在着一定的负相关关系。
如何协调好这些影响因素，使选种与选配间处在“优化”关系，是育种规划的一项主要任务。
8、确定遗传进展的传递模型
在一个育种-生产系统中，如何将育种群中获得的遗传进展，传递到生产群中，需要进行细致的规划工作。
这项规划任务的目标是，应尽量缩小生产群与育种群间的遗传差距和时间差距（geneticandtimelag）。
此外，育种群与生产群二者规模的比例越大，越可以提高育种材料的价值。
同时在较小规模的育种群中，也便于实施某些成本较高的育种措施。
9、制定侯选育种方案
为了确定具有最佳育种成效的育种方案，首先需要制定出在多项育种措施上具有不同强度的侯选育种方案，然后通过几个必要的育种成效标准，诸如多性状综合遗传进展、育种效益、育种成本以及方案的可操作性等，进行综合评估，最终筛选出“最优化”（optimization）育种方案，并付诸实施。
第二节家畜育种规划方法
家畜育种规划方法主要包括四个方面：
①确定育种目标；②估计育种群可能实现的遗传进展，包括单个性状的和多性状综合选育的两个遗传进展；③预测可望获得的育种效益；④确定遗传进展的传递模型。
本节将分别讨论上述四个育种规划方法。
一、确定育种目标的定量化方法
科学地、定量化地确定育种目标，是一切卓有成效的育种工作的必要前提和重要工作内容。
1、育种目标的概念
概括起来说，家畜育种的目的就在于，促使动物生产尽可能地获得最大经济效益。
据此我们可将家畜育种目标的概念作以下的描述:
“通过各种育种措施的实施，在育种群中培育出优良的家畜品种、品系，或选育出优秀的种畜个体，并在全群中使用它们，使其遗传优势得到传递和扩展。
以期在未来的生产条件和市场需求下，在生产群中获得最大的经济效益。
”
这个育种目标的定义强调了四个基本观点：
⑴育种工作仅在育种群中进行；⑵育种目标的确定应有足够的预见性；⑶以经济评估方法定量性地评定育种目标；（4）以生产群作为育种成效的评估基础。
2、一般育种目标与综合育种值
在一个纯种畜群中，育种工作主要是通过对具有经济意义的性状进行选择，来提高有利基因在群体中的频率。
因此在确定育种目标时，应该重点考虑那些经久地作用于畜牧生产效益的性状。
由于将育种的最终的目的定位到了畜群的生产效益上，于是就提出了应如何衡量和表达育种目标的问题。
按照现代育种学方法，在确定育种目标时借助了综合育种值的公式。
在本书第六章中，介绍过了多性状综合选育的综合育种值（totalbreedingvalue;AT）的概念和相应的公式，通过公式表达了，综合育种值是拟进行遗传改进并经过经济加权的各经济性状的线性组合（linearcombination）。
（11-1）
上式中：
u：
各生产性状的一般育种值向量；
w：
各性状经济加权值向量；
这里使用综合育种值的目的不再是为了个体的遗传评定，而是借助综合育种值表达一个育种方案的育种目标，由此可将育种目标更好地定量化，以货币为单位，表示整体育种目标的价值。
为此，需要以经济学的观点挑选育种目标性状，并对各目标性状的重要性用货币为单位表达，即对各育种目标性状给予适当的经济加权。
3、育种目标性状
家畜的很多性状都是有经济意义的。
为了使综合育种值能正确地反映家畜各生产性能总的经济价值，本应将所有影响动物生产效益的经济性状，都作为育种目标性状包括在综合育种值中。
但是随着在综合育种值中目标性状数量的增加，从育种学上考虑，每个性状获得遗传改进的程度下降；而从统计学上考虑，其计算量成几何级数上升。
因此需要确定一些原则，在综合育种值中仅包括一定数量的目标性状，同时还能保证达到理想的育种成效。
通常根据以下四个标准评定目标性状:
⑴性状应有很大的经济意义由育种目标的定义可知，家畜育种的最终目标，就是促进动物生产获得最大的经济效益。
因此，仅将具有足够经济意义的性状作为育种目标性状的原则就不难理解了。
实际上，动物生产中所利用的主要性状，诸如奶牛的泌乳量和乳蛋白率、猪的日增重和瘦肉率、蛋鸡的产蛋量和蛋重、细毛羊的产毛量和毛细度等，均符合这条原则，因此在育种学术语中直接称这一类性状为经济性状（economictraits）。
按照现代动物育种的观点，一些在传统的育种中十分重视的性状，例如荷斯坦奶牛的毛色，甚至于花片的位置和形状等，即无法定量化又无特殊的经济意义，已经完全不在育种目标考虑之列了。
在其它畜种的育种中也有类似的情况。
在讨论到性状的经济意义时，还需要说明两点。
其一，有些性状的经济意义，虽然不能直接以畜产品的形式表现出来，但其对整个动物生产的效益是间接地起作用。
经过经济分析获知，家畜的抗病力、使用寿命等性状，对于动物生产经济效益都有很大的作用。
因此这一类性状在育种目标中是不容忽视的。
其二，按照现代育种学的观点，一方面在选种时过分地强调体征性状和经济意义并不明显的外貌性状，诸如毛色、毛片形状、角型、冠型、耳型以及所谓的“理想体型”等，将限制了对有经济意义性状的选择。
另一方面在选种时考虑一些功能性的外貌性状，可以提高选种的效率。
例如，奶牛体型外貌评分中的乳房和蹄腿的得分，直接表达了奶牛个体乳房和蹄腿的健康程度，而也间接地反映了奶牛个体的使用寿命，所以一些奶牛业发达国家将这两个性状加到选择指数中。
此外，在肉用家畜选种时，也常用体型外貌鉴定中的“肌肉长势”性状，作为肉用性能的辅助选择性状。
⑵性状应有足够的可利用的遗传变异家畜育种的目的在于，通过各种措施，不断地改进家畜的遗传素质。
因此，育种目标性状应具有足够大的遗传变异，即建立在微效多基因平均效应之上的加性遗传标准差，这是能否获得令人满意的遗传进展的根本前提。
有些性状，例如家畜的繁殖性状，虽然遗传力较低，但就其绝对数值而言，若具有一定可利用的遗传变异时，通过特殊的育种方法，选择仍然是有效的。
鉴于此，类似繁殖力这样的性状，其经济重要性很高，遗传力偏低，而又具有一定的可利用的遗传变异，应列为育种目标性状。
在育种学的术语中，将这类性状归类为“次级性状”（secondarytraits）。
⑶性状间有较高遗传相关时，二者取其一根据“在综合育种值中仅包括一定数量的目标性状”的原则，当两生产性状间存在着密切的遗传相关关系时，仅将其中之一包括在综合育种值中即可。
为了便于理解这个原则，以牛的产奶性状为例。
就乳牛、兼用牛乃至于肉牛而言，产奶性状都是一类十分重要的生产性状。
常用的产奶性状有五个，即泌乳量、乳脂率、乳脂量、乳蛋白率和乳蛋白量。
鉴于这五种性状间或存在着紧密的遗传相关，或存在着函数关系，诸如泌乳量与乳脂率和乳蛋白率间，分别存在着遗传负相关；乳脂率与乳蛋白率间，存在着很高的遗传正相关；而乳脂量和乳蛋白量是泌乳量分别与乳脂率与乳蛋白率相乘而得。
因此，没必要将五个产奶性状同时作为育种目标性状。
实际育种中，仅将乳脂量或乳蛋白量一个性状作为育种目标性状。
（4）性状测定相对应简单易行在保证育种成效的前提下，应挑选测定比较简单的性状作为育种目标性状。
例如日增重和饲料转化率，都是反映家畜肥育性能的指标，后者测定工作较为复杂，需要一定的人力和物力的投入。
而前者测定简单易行，因此，在大多肉用家畜的育种目标中，仅考虑日增重或类似的性状。
4、性状的经济加权系数
在家畜育种规划中，估计性状经济加权系数的一般方法是采用生产函数（productionfunction）法。
需要对特定的育种-生产系统进行经济分析，就各性状基本情况，分别配合出各自的经济加权系数计算公式。
建立生产函数公式的基本原则是，仅考虑由于育种群获得的遗传进展所导致的生产群效益提高的部分。
至于那些由于管理措施的改善或群体结构的调整，所引起的生产群效益的改进，将不考虑在此列。
此外，在计算育种措施可能产生的经济效益时，不再将育种成本分为固定投入和可变投入两类组分，因为在一个长期的育种措施时，所有的育种投入组分都作为可变育种投入组分。
为了理解如何建立与推导一个目标性状的生产函数，以肉用家畜为例，建立其生产函数（P）时，将涉及到繁殖种母畜及其后代，在肥育过程中发生的经济组分。
公式如下：
P＝B·N[（W＋p·Z）R－p（Z·F·f＋d）]－（a－b）－B（m＋N·c）（11-2）
在以上生产函数中，大写字母代表综合育种值中的目标性状，而小写字母除了p是肥育期外，其它的都是与肥育有关的价格和成本等经济学参数。
上式中：
B：
每头种母畜一生平均完成的胎次；
N：
每胎平均产后代数；
Z：
肥育期（含育成期）的平均日增重；
R：
达屠宰体重的肉畜，每一单位活重按照其胴体品质（例如猪的瘦肉率）的售价；
F：
肥育期料重比；
p：
肥育期的天数；
f：
单位饲料成本；
d：
每肥育家畜每天除饲料成本以外，其它的饲养管理成本。
其中包括劳力、畜舍、兽医和家畜资本折旧等；
a：
一头后备种母畜的成本价格；
b：
一头淘汰种母畜的销售价格；
m：
一头种母畜每一繁殖周期的饲养管理成本，其中不考虑每胎所产后代的数量；
c：
每个后代的附加育成成本，主要包括给哺乳母畜和幼畜的补饲成本等；
在上述生产函数中，每一项又是分别具有一定意义的，例如；（W＋p·Z）R表示的是一头肥育家畜的平均纯效益。
上述生产函数是一个具有共性的一般公式，依此可以根据特定群体和特定的育种目标扩展这个公式。
例如在有些国家猪的销售还要根据胴体组成（主要是瘦肉率）和肉质两项指标定价，则应在生产函数中添上相应部分。
此外，这个生产函数还没有考虑到种母畜缩短胎间距对生产效益的作用，因为缩短胎间距显然节省了空怀期的饲养管理成本，从而降低了每个后代的成本。
由生产函数经过推导，即求生产函数对于各性状的偏导数，得各性状的经济加权系数计算公式：
终生平均胎次：
wB=
＝N[（W＋p·Z）R－p（Z·F·f＋d）]－（m＋N·c）（11-3）
每胎繁殖后代数：
wN=
＝B[（W＋p·Z）R－p（Z·F·f＋d）]－c（11-4）
平均断奶重：
wW=
＝B·N·R（11-5）
平均日增重：
wZ=
＝B·N（p·R－p·F·f）（11-6）
屠体净收入：
wR=
＝B·N（W＋p·Z）（11-7）
饲料利用率：
wF=
＝－B·N·p·Z·f（11-8）
在以上各性状经济加权值的公式中，所使用的参数都是特定群体的均数。
经济加权值表达了，其它性状保持不变，目标性状每提高一个单位时的生产效益P的变化情况。
由上列公式得到的经济加权系数是线性的，这一点与综合育种值公式相一致。
在育种实践中，通过选择措施的实施，肯定使公式中所涉及的性状的均数发生或多或少的改变，但这个改变的幅度相对比较小，因此性状的经济加权系数不需频繁地修改，可在一定时期内可以继续使用。
在应用生产函数计算经济系数时，确定公式中有关的经济学参数是比较困难的。
因为育种工作是以未来可预见的生产条件为基点，这些经济学参数也应是符合未来生产条件和市场形势。
如果经济学参数不切实际，将会给计算出的经济系数带来偏差。
以奶牛育种进程为例，作为公牛父亲的种公牛和作为公牛母亲的种母牛，需要经过两个世代，才能将其遗传优势传递到生产群，并在母牛个体得以表现。
这个传递过程需要10～12年，也就是说，在配合生产函数时，需要使用10～12年后可能出现了一些相关的经济学参数，若对未来的农业发展形势不能准确地预测，估计未来的价格和成本等经济学参数是十分困难的。
为了加强对式（11-2）以及由此推导出的一系列经济系数计算公式的理解，现以猪为例：
表11-1应用生产函数计算猪各育种目标性状的经济加权值
序号
育种目标性状
μ
重要性％
1
种母猪终生胎次B
6
2
593
1186
7.91
2
每胎产活仔数N
10
4
896
3584
23.90
3
仔猪断奶重W（kg）
7.5
2.5
450
1125
7.51
4
生长肥育期的日增重Z（g）
650
100
31
3100
20.68
5
屠体销售价格R（元/kg）
7.5
0.4
5988
2395.2
15.98
6
料重比F（kg/kg）
3.0
0.5
-7200
-3600
24.02
附：
有关参数：
p=142天；f=1.30元/kg；d=1.60元；m=900元；c=12元；b=200元；a=1500元
在上表中，第二列是各目标性状的群体均数，将这些均数连同表下方所附的有关参数，分别代入式11-3至式11-8中，经计算得各性状的经济加权值列于第四列。
由于衡量各性状的计量单位是不同的，因此仅由经济加权系数的大小难于直接比较各目标性状的重要性。
为此，各加权系数分别乘以性状遗传标准差，其乘积则是在一个遗传标准差基础上的经济重要性。
上表的第六列是各性状的相对经济重要性，由此看出，在猪育种中，性状2、4、6具有最重要的经济意义，而以瘦肉率为基础的性状5也有很重要的意义，在育种目标中应首先考虑这四个性状。
对于一个杂交繁育体系而言，仅靠生产函数简单地推导各目标性状的经济加权系数就显得不够了。
在推导杂交繁育体系的经济加权系数时，还要考虑各有关群体在杂交方案中所处位置，例如，在杂交方案中，对于公猪系的繁育性状给予的权重远小于母猪系。
与之相反，对于公猪肉用性状要求比母猪系给予多的加权。
表11-2中列出了不同繁育方法各纯系育种目标中，除了经济加权系数外对于生产性状（P）和繁殖状性（R）权重的相对关系。
表11-2不同繁育方法中生产性状与繁殖性状的相对重要性
繁育方法
A*）
B
C
D
P
R
P
R
P
R
P
R
纯种繁育
AA
1
1
二元轮回杂交
ABrot
1
1
1
1
二元杂交
AB
1
0.5
1
回交
A（AB）
1.5
1
0.5
1
三元杂交
A（AC）
1
0.5
1
0.5
1
四元杂交
（AB）（CD）
1
1
1
0.5
1
0.5
1
*）参加繁育体系的各纯系。
如何考虑一个特定群体在确定育种目标时，生产性状与繁殖性状的相对权重，完全取决于这个群体在育种方案中的作用。
例如某一大约克猪群体，在一个三元杂交繁育体系中作为母猪系，肉用性状与繁殖性状的权重比为0.5:
1，但若利用该群体作为改良地方品种杂交中的公猪系时，上述两类性状的权重比将变成1:
0.5，至少也应是1:
1。
引入经济学方法，对于性状表现时间的早晚和表现次数的多少，给予适当的折扣，即经贴现（discount）得到标准化的性状表现贴现值ni，以此对性状的经济加权系数校正，可以使对育种目标性状的经济重要性表达得更为准确，校正方法如下式：
（11-9）
上式中：
：
校正后的目标性状i的经济加权系数；
ni：
标准化性状表现贴现量；
wi：
由生产函数推导出的经济加权系数；
经济加权系数还可以通过目标性状的边际效益来确定。
所谓的边际效益（marginalprofit）是指当性状值超出群体均数一个单位时的边际产出与边际投入之差。
根据上述定义，通过对每个性状表现的经济学分析，分别建立各目标性状的边际效益函数，然后将有关的经济参数代入函数中，即得到性状的边际效益。
为了便于对边际效益的理解，现以奶牛重要的育种目标性状泌乳量为例加以说明。
为了建立边际效益函数，首先需要作如下假设：
即奶牛达到一定生产水平后，生产性能进一步提高需要的营养物质仅通过增加精料满足，而对粗饲料和基础日粮的变化忽略不计，于是得到计算泌乳量的边际效益函数式：
（11-10）
上式中：
WM：
泌乳量的经济加权系数；
PM：
单位重量牛奶的价格；
PF：
单位重量精饲料的价格；
eM：
单位重量产奶所需净能；
eF：
单位重量精饲料的净能含量；
在建立泌乳量性状边际效益计算公式时，我们作了如下的考虑，即当泌乳量提高时除了对精饲料的需要量增加外，并不发生劳力、畜舍、活畜资本值等经济因素的额外增加，但在建立其它某些性状，诸如生长发育性状、繁殖性状的边际效益计算公式则需要考虑上述各因素。
在定量性地确定多性状育种目标，必要时还可以加入约束条件，以保证某些性状，诸如繁殖性状、肉质性状等不致因生产性状的提高，而出现遗传拮抗效应。
当出于政策的影响而使得人们对于未来的市场价格、生产成本难于给予可靠的估计时，也有必要设定一些约束性的假设前提。
与一个按正规的经济学参数系统建立的育种目标相比，带有约束条件的育种目标的确定是以损失部分遗传进展为代价的，这必将大大地影响到育种工作的成效。
在确定育种目标时还要考虑动物生产市场的竞争形势，对于一个育种组织而言，一般地遗传改进的价值应体现在与之相关的动物生产的销售市场效应上，在考虑畜群的竞争力时多注意性状间的负相关，当两个不同群体的优势和劣势是完全相对应时，对两群体的竞争力均不受影响，此时确定育种目标仅需要直接根据性状生产效益中的经济重要性。
以牛的育种为例，荷斯坦牛是乳用品种，产奶性能是其优势而产肉性能是劣势，而与之相反，西门塔尔牛是兼用品种，产奶性能是其劣势，而产肉性能是其优势。
则这两个品种在确定育种目标时仅以尽量地发展自己的优势为目标，就长期的育种目标而言，应该将育种目标在育种群中通过育种措施，使生产群，同时也包括种畜市场销售上能尽可能高地获得经济效益。
二、群体遗传进展的估计
根据第五章的论述，育种群体可能获得的遗传进展，基于被选种畜所具有的遗传优势和它们可实现的世代间隔。
种畜所具有的遗传优势ΔGj，可以通过其影响因素的函数关系计算得来（参阅公式5-7）。
估算遗传优势的前提在于，群体中个体育种值呈正态分布，而且选择是按照一个明显的界限进行的。
1、群体的平均遗传进展
在家畜育种实践中，往往根据育种方案的需要，将种畜分为不同的种畜组，也称为选择组（selectiongroups）。
各种畜组的育种目标、选择措施和在育种中的作用各不相同。
例如在奶牛育种中，通常将育种群划分为四个种畜组。
它们分别是：
SS：
在其后代中，主要选育后备公牛的种公牛，称其为公牛父亲或种子公牛；
DS：
在其后代中，主要选育后备公牛的种母牛，称其为公牛母亲或种子母牛；
SD：
在其后代
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