细胞膜与细胞表面.docx

细胞膜与细胞表面.docx

《细胞膜与细胞表面.docx》由会员分享，可在线阅读，更多相关《细胞膜与细胞表面.docx（33页珍藏版）》请在冰豆网上搜索。

细胞膜与细胞表面

第四章细胞膜与细胞表面

第一节细胞膜与细胞表面特化结构

细胞膜（cellmembrane）又称质膜（plasmamembrane）：

是指围绕在细胞最外层，由脂质和蛋白质组成的生物膜。

细胞膜不仅是细胞结构上的边界，使细胞有一个相对稳定的内环境，同时在细胞与环境之间进行物质、能量的交换及信息传递过程中也起着决定性的作用。

生物膜（biomembrane）：

真核细胞内部存在着由膜围绕构建的各种细胞器。

细胞内的膜系统与细胞膜统称为生物膜。

它们具有共同的结构特征。

一、细胞膜的结构模型

人们用光学显微镜发现了细胞，但到20世纪50年代初，在电镜下显示出了质膜的超微结构。

但人们并未感到惊奇，因为此前细胞生理学家在研究细胞内渗透压时已证明了质膜的存在。

1925年E.Gorter和F.Grendel研究红细胞发现膜脂单层分子为红细胞表面积的二倍，提示了质膜是由双层脂分子构成的。

随后，人们发现质膜的表面张力比油—水界面的表面张力低得多，若脂滴表面吸附有蛋白成分则表面张力降低，因此Davson和Danielli提出“蛋白质—脂质—蛋白质”的三明治式的质膜结构模型。

这一模型影响达20年之久。

1959年，J.D.Robertson发展了三明治模型，提出了单位膜模型（unitmembranemodel），并推断所有的生物膜都由蛋白质—脂质—蛋白质的单位膜构成。

随后的一些实验，如免疫荧光标记技术等证明，质膜中的蛋白质是可流动的；冷冻蚀刻技术显示了双层膜脂中存在膜蛋白颗粒。

1972年，S.J.Singer和G.Nicolson在此基础上又提出了生物膜的流动镶嵌模型（fluidmosaicmodel）。

这一模型随即得到各种实验结果的支持。

流动镶嵌模型主要强调：

①膜的流动性，膜蛋白和膜脂均可侧向运动；②膜蛋白分布的不对称性，有的镶在膜表面，有的嵌入或横跨脂双分子层。

近年来有人提出脂筏模型（lipidraftsmodel），即在生物膜上富含胆固醇,形成有序的脂相，如同“脂筏”一样,并载有各种蛋白。

脂筏最初可能在内质网上形成，转运到细胞膜上，有些脂筏可在不同程度上与膜下细胞骨架蛋白交联。

推测一个100nm大小的脂筏可载有600个蛋白分子。

这一模型可解释生物膜的某些性质与功能，但仍需要更多的证据。

目前对生物膜结构的认识可归纳如下：

（1） 膜脂主要由磷脂分子构成,磷脂分子具有极性头部和非极性尾部。

在水相中以疏水性非极性尾部相对、极性头部朝向水相自发形成磷脂双分子层的封闭的膜系统。

（2） 蛋白分子以不同的方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面，蛋白的类型、分布的不对称性及其与脂分子的协同作用赋予生物膜具有各自的特性与功能。

（3） 在膜蛋白与膜脂之间、膜蛋白与膜蛋白之间以及膜蛋白与膜两侧其他生物大分子之间的相互作用，在不同程度上限制了膜蛋白和膜脂的流动性。

二、膜脂

 膜脂是生物膜的基本组成成分，每个动物细胞膜上约有109个脂分子，即每平方微米的质膜上约有5×106个脂分子。

（一）成分：

膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇3种类型。

1.磷脂：

磷脂是膜脂的基本成分，占膜脂的50％以上。

磷脂酰胆碱（卵磷脂）

甘油磷脂磷脂酰丝氨酸

磷脂磷脂酰乙醇胺

磷脂酰肌醇

鞘磷脂

组成生物膜的磷脂分子的主要特征是：

①具有一个极性头和两个非极性的尾（脂肪酸链），但存在于线粒体内膜和某些细菌质膜上的心磷脂具有4个非极性尾部

②脂肪酸碳链为偶数，多数碳链由16、18或20个碳原子组成

③除饱和脂肪酸根外，还常含有不饱和脂肪酸（如油酸），不饱和脂肪酸多为顺式，顺式双键在烃链中产生约30°弯曲。

2.糖脂 

在原核和真核细胞的膜上,糖脂含量约占膜脂总量的5％以下,在神经细胞膜上糖脂含量较高,约占5％～10％。

已发现40余种糖脂,不同细胞中的糖脂种类不同。

如神经细胞的神经节苷脂,红细胞表面的ABO血型糖脂。

在糖脂中,一个或多个糖残基连接于鞘氨醇上。

最简单的糖脂是脑苷脂类,只有一个葡萄糖或半乳糖残基（半乳糖脑苷脂）,较复杂的神经节苷脂可含多达7个糖残基,其中含有不同数目的唾液酸。

糖酯均位于膜的非胞质面单层（即在质膜上位于细胞外侧，在各种细胞器的细胞内膜上），并将糖基暴露在细胞表面，其作用可能作为某些大分子的受体，与细胞识别及信息传导有关。

3．胆固醇和中性脂质

胆固醇存在于真核细胞膜上，其含量一般不超过膜脂的1／3。

胆固醇分子散布在磷脂分子之间,其极性的羟基头部紧靠磷脂的极性头部,将固醇环固定在近磷脂头部的碳氢链上,使之不易活动。

这种排列方式对膜的稳定性十分重要。

胆固醇在调节膜的流动性，增加膜的稳定性以及降低水溶性物质的通透性等都起着重要作用。

细菌质膜中不含有胆固醇成分，但某些细菌的膜脂中含有甘油脂等中性脂质。

（二）膜脂的运动方式

膜脂分子热运动方式有：

1.沿膜平面的侧向扩散（lateraldiffusion）

其扩散速率为10-8cm2/s,相当于每秒移动2μm的距离。

由于侧向运动产生分子间的换位，其交换频率在106次/s以上。

侧向运动是膜脂分子的基本运动方式，具有重要的生物学意义。

2.脂分子围绕轴心的自旋运动（rotation）。

3.脂分子尾部的摆动（flexion）

脂肪酸链靠近极性头部的摆动较小，尾部摆动较大。

X射线衍射分析显示，在距头部第9个碳原子以后的脂肪酸链已由较为有序变成无序状态，有些可能折叠形成“小结”，这有助于解释极性的水分子比较容易通过细胞膜的现象。

4．双层脂分子之间的翻转运动（flip-flop）

一般情况下翻转运动极少发生，其发生频率还不到脂分子侧向交换频率的10-10。

但在细胞某些膜系统中发生的频率很高，特别是在内质网膜上，新合成的磷脂分子经几分钟后，将有半数从双层脂分子的一侧通过翻转运动转向另一侧。

脂分子的运动不仅与脂分子的类型有关，也与脂分子同膜蛋白及膜周围的生物大分子之间的相互作用以及温度等环境条件有关。

（三）脂质体

脂质体（liposome）是根据磷脂分子在水相中形成稳定脂双层膜的特性而制备的人工膜。

单层脂分子铺展在水面上时，其极性端插入水相而非极性尾部面向空气界面。

搅动后形成乳浊液，即形成极性端向外而非极性端在内部的脂分子团或形成双层脂分子的球形脂质体。

球形脂质体直径为25—1000nm不等，控制形成条件可获得大小均一的脂质体，同样的原理还可以制备平面的脂质体膜。

脂质体可用不同的膜脂来制备，同时还可以嵌入不同的膜蛋白，因此脂质体是研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质的极好实验材料。

脂质体中裹人DNA可用于基因转移。

在临床治疗中，脂质体也有诱人的应用前景。

脂质体中裹入不同的药物或酶等具有特殊功能的生物大分子，可用于诊断与治疗多种疾病。

特别是脂质体技术与单抗及其他技术结合，可使药物更有效地作用于靶细胞以减少对机体的损伤。

三、膜蛋白

（一）类型

根据膜蛋白分离的难易及其与脂分子的结合方式，膜蛋白可分为两大基本类型：

膜周边蛋白（peripheralproteins）或称外在膜蛋白（extrinsicproteins）:

膜周边蛋白为水溶性蛋白，靠离子键或其他较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子结合，因此只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可以从膜上分离下来，膜结构并不被破坏。

膜内在蛋白（integralproteins）或称整合膜蛋白:

膜内在蛋白与膜结合非常紧密，只有用去垢剂使膜崩解后才可分离出来，且多数为跨膜蛋白（transmembraneproteins），也有些插入脂双层中。

它与膜结合的主要方式有：

（二）膜内在蛋白与膜脂结合的方式

1．膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水部分相互作用。

2．膜蛋白跨膜结构域两端携带正电荷氨基酸残基（如精氨酸、赖氨酸等）与磷脂分子带负电的极性头形成离子键，或带负电的氨基酸残基通过Ca2+、Mg2+等阳离子与带负电的磷脂极性头相互作用。

3．某些膜蛋白在细胞质一侧的半胱氨酸残基上共价结合脂肪酸分子，插入脂双层之间，进一步加强膜蛋白与脂双层的结合力，还有少数蛋白与糖脂共价结合。

膜内在蛋白跨膜结构域是与膜脂结合的主要部位，具体作用方式如下：

（1）跨膜结构域形成α螺旋，其外部疏水侧链通过范德华力与脂双层分子脂肪酸链相互作用。

（2）某些α螺旋既具有极性侧链又具有非极性侧链，α螺旋的外侧是非极性链，内侧是极性链，形成特异极性分子的跨膜通道。

如人红细胞BandⅢ蛋白，它介导Cl-／HCO3-的跨膜运输。

（3）某些跨膜蛋白（如大肠杆菌外膜上的孔蛋白（porins）和线粒体内膜上的孔蛋白），其跨膜结构域常常仅有10~12个氨基酸残基，形成β折叠片结构。

α螺旋中相邻二个氨基酸残基的轴向距离为0.15nm，而在折叠片中为0.35nm。

反向平行的折叠片相互作用形成非特异的跨膜通道，可允许相对分子质量小于104的小分子自由通过。

（三）去垢剂

去垢剂（detergent）是一端亲水一端疏水的两性小分子，是分离与研究膜蛋白的常用试剂。

去垢剂可分:

离子型去垢剂:

常用的是十二烷基磺酸钠（SDS），它可使细胞膜崩解，与膜蛋白疏水部分结合使其分离，还可破坏蛋白内部非共价键，甚至改变亲水部分的构象。

由于SDS对蛋白质作用较剧烈，引起蛋白变性，故在纯化膜蛋白,特别是要获得有活性的膜蛋白时，常采用非离子去垢剂。

非离子型去垢剂:

常用是TritonX-100,非离子去垢剂也可使细胞膜崩解，但对蛋白作用较温和，用于膜蛋白的分离与纯化，也用于除去细胞膜系统，以便对细胞骨架蛋白和其他蛋白进行研究。

四、膜的流动性——生物膜的两大主要特性之一

（一）膜脂的流动

膜脂的流动性主要指脂分子的侧向运动，它主要是由脂分子本身的性质决定的，一般来说，脂肪酸链越短，不饱和程度越高，膜脂的流动性越大。

温度对膜脂运动有明显影响，各种膜脂都具有不同的相变温度，相变温度取决于生物膜各种脂分子的组成。

在细菌和动物细胞中常通过增加不饱和脂肪酸的含量来调节膜脂的相变温度以维持膜脂的流动性。

在动物细胞中，胆固醇对膜的流动性也起着重要的调节作用。

胆固醇分子与磷脂分子相结合限制其运动性，同时也将磷脂分子隔开使其更易流动。

多数情况下，胆固醇起到防止膜脂由液相变为固相、保证膜脂处于流动状态。

膜蛋白与膜脂分子的相互作用也是影响膜流动性的重要因素。

（二）膜蛋白的流动

实验证明，膜蛋白具有流动性。

一个典型例子，用抗鼠细胞膜蛋白荧光抗体（显绿色荧光）和抗人细胞膜蛋白荧光抗体（显红色荧光）分别标记小鼠和人的细胞表面，用仙台病毒使两种细胞融合，不同时间可看到不同颜色荧光在融合细胞表面扩散、最后两种荧光抗体都均匀地分布在融合细胞表面。

这一实验显示了与抗体结合的膜蛋白在质膜上的运动。

试验进一步证实膜蛋白在脂双层二维溶液中的运动是自发的热运动，降低温度，膜蛋白扩散速率降低，但不需要细胞代谢产物参加，也不需提供能量。

在某些细胞中，当荧光抗体标记时间继续延长，已均匀分布在细胞表面的标记荧光会重新排布，聚集在细胞表面的某些部位，即所谓成斑现象（patching），或聚集在细胞的一端，即成帽现象（capping）。

成斑现象和成帽现象进一步显示了膜蛋白的流动性。

对这两种现象的解释是二价的抗体分子交联相邻的膜蛋白分子，同时也与膜蛋白和膜下骨架系统的相互作用以及质膜与细胞内膜系统之间膜泡运输相关。

实际上，并非所有膜蛋白都自由运动，有些细胞90％的膜蛋白是自由运动的，而有些细胞只有30％的膜蛋白处于流动状态，原因之一是某些膜蛋白与膜下细胞骨架结构相结合，限制了膜蛋白的运动。

用阻断微丝形成的药物松胞素B处理细胞后，膜蛋白的流动性大大增加。

细胞骨架也影响其周围的膜脂的流动。

在脂层分子中胆固醇分子和磷脂分子以特殊的方式组合和排列，由于其分子中强硬的板面状结构，一方面可有效地阻止磷脂分子尾部碳氢链的互相聚集，从而降低了膜的流动性，另一方面抑制了膜因温度变化而引起的相变，防止低温时膜流动性的突然降低。

另外胆固醇还有加强细胞膜稳定性的作用。

如有一种突变的细胞系，这些细胞自身不能合成胆固醇分子，在培养过程中细胞膜很快自溶，并导致细胞死亡，若在培养液中加入适量的胆固醇分子，细胞可将他们结合到细胞膜上，稳定了膜脂质双分子层的结构，细胞因而得以成活，并繁殖子代。

（三）光脱色恢复技术

光脱色恢复技术（fluorescencerecoveryafterphotobleaching，FRAP）是研究膜蛋白或膜脂流动性的基本实验技术之一。

用荧光素标记膜蛋白，然后用激光束照射细胞表面某一区域，使被照射区的荧光变暗消失。

由于膜的流动性，变暗区域的亮度逐渐增加，最后恢复到与周围的荧光强度相等。

根据荧光恢复的速度可推算出膜蛋白或膜脂扩散速率，如质膜上的膜蛋白扩散速率为5×10-11cm2/s～5×10-9cm2/s，而蛋白质在水溶液中的扩散速率为10-7cm2/s，要比膜蛋白大100～10000倍，显然脂分子与蛋白分子及蛋白分子之间的相互作用束缚了膜蛋白的扩散。

五、膜的不对称性——生物膜的两大主要特性之二

（一）细胞膜各部分的名称

与细胞外环境接触的膜面称质膜的细胞外表面（extrocytoplasmicsurface，ES），与细胞质基质接触的膜面称质膜的原生质表面（protoplasmicsurface，PS）。

冷冻蚀刻技术制样过程中，膜结构常常从双层脂分子疏水端断裂，这样又产生了质膜的细胞外小页断裂面（extrocytoplasmicface，EF）和原生质小页断裂面（protoplasmicface，PF）。

细胞内的膜系统也根据类似的原理命名，如细胞内的囊泡，与细胞质基质接触的膜面为它的PS面，而与囊泡腔内液体接触的面为ES面。

（二）膜脂的不对称性

膜质的不对称性是指同一脂膜分子在膜的脂双层中呈不均匀分布。

糖脂的分布表现出完全不对称性，其糖侧链都在质膜的ES面上，因此糖脂仅存在于质膜的细胞外小页中。

糖脂的不对称分布是完成其生理功能的结构基础。

磷脂分子不对称分布的生物学意义还不清楚，有人推测可能与膜蛋白的不对称分布有关。

磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸和磷脂酰肌醇多分布在膜的内层，其中前两种头部基团均带负电荷，致使生物膜内侧的负电荷大于外侧。

（三）膜蛋白的不对称性

所有的膜蛋白，不论是膜周边蛋白还是膜内在蛋白在质膜上都呈不对称分布。

与膜脂不同，膜蛋白的不对称性是指每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有明确的方向性。

如细胞表面的受体、膜上载体蛋白等，都是按一定的方向传递信号和转运物质，与细胞膜相关的酶促反应也都发生在膜的某一侧面，特别是质膜上的糖蛋白，其糖残基均分布在质膜的ES面。

各种生物膜的特征及其生物学功能主要是由膜蛋白来决定的。

膜蛋白的不对称性是生物膜完成复杂的在时间与空间上有序的各种生理功能的保证。

六、细胞膜的功能

生物膜的结构模型与生物学特征也基本适于细胞膜，但要指出的是，细胞膜作为细胞内外边界，其结构更为复杂，功能更为多样。

细胞膜的主要功能概括如下：

（1）为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境；

（2）选择性物质运输，包括代谢底物的输入与代谢产物的排除，其中伴随着能量的传递

（3）提供细胞识别位点，并完成细胞内外信息跨膜传递；

（4）为多种酶提供结合位点，使酶促反应高效而有序地进行；

（5）介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接；

（6）质膜参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构；

七、骨架与细胞表面的特化结构

细胞膜常常与膜下结构（主要是细胞骨架系统）相互联系，协同作用，并形成细胞表面的某些特化结构以完成特定的功能。

这些特化结构包括膜骨架（membraneassociatedcytoskeleton）、鞭毛和纤毛、微绒毛及细胞的变形足等等，分别与细胞形态的维持、细胞运动、细胞的物质交换等功能有关。

其基本结构与功能将在以后章节详细阐述。

本节仅介绍有关膜骨架的一点知识。

（一）膜骨架

膜骨架是指细胞膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构，它参与维持细胞膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。

光镜下人们曾发现细胞膜下存在约0.2μm厚的溶胶层，电镜出现以后，人们才逐渐认识到膜下溶胶层的实质，其中含有丰富的细胞骨架纤维（如微丝、微管等），这些骨架纤维通过膜骨架与质膜相连。

对膜骨架研究最多的还是哺乳动物的红细胞。

（二）红细胞的生物学特性

（三）红细胞质膜蛋白及膜骨架

SDS-PAGE分析血影的蛋白成分显示：

红细胞膜蛋白主要包括血影蛋白或称红膜肽（spectrin）、锚蛋白（ankyrin）、带3蛋白、带4．1蛋白和肌动蛋白（actin），但此外还有一些血型糖蛋白（glycophorin）。

改变处理血影的离子强度，则血影蛋白和肌动蛋白条带消失，说明这两种蛋白不是膜内在蛋白，比较容易除去，此时血影的形状变得不规则，膜蛋白的流动性增强，说明这两种蛋白在维持膜的形状及固定其他膜蛋白的位置方面起重要作用。

若用去垢剂TritonX—100处理血影，这时脂质、带3蛋白及一些血型糖蛋白消失，但血影仍能维持其形态，说明带3蛋白及血型糖蛋白是膜整合蛋白，在维持细胞形态上并不起决定性作用。

存留的部分即是纤维状的膜骨架蛋白网络及部分与之结合的膜内在蛋白，因此血影的形状仍能保持。

膜骨架蛋白主要成分包括血影蛋白、肌动蛋白、锚蛋白和带4.1蛋白等。

与血影蛋白四聚体游离端相连的肌动蛋白纤维长约35nm，其中包含13个肌动蛋白单体和一个长35nm的原肌球蛋白分子。

因为肌动蛋白纤维的长度与原肌球蛋白分子长度相同，故认为原肌球蛋白决定了肌动蛋白纤维的长度。

纯化的血影蛋白与肌动蛋白纤维结合力非常弱，带4.1蛋白和adducin大大加强了肌动蛋白与血影蛋白结合。

由于肌动蛋白纤维上存在多个（一般为5个左右）与血影蛋白结合的位点，所以可以形成一个网络状的膜骨架结构,膜骨架网络与细胞膜之间的连接主要通过锚蛋白。

每个血影蛋白四聚体上平均有一个锚蛋白分子。

锚蛋白含有两个功能性结构域:

一个能紧密、特异地与血影蛋白β链相连;另一个结构域与带3蛋白中伸向胞质面的一个位点紧密结合,从而使血影蛋白网络与细胞膜连接在一起。

此外,带4.1蛋白还可以与血型糖蛋白的细胞质结构域（C端）或带3蛋白结合,同样也起到使膜骨架与质膜蛋白相连的作用。

带3蛋白是红细胞膜上Cl-/HCO3-阴离子转运的载体蛋白。

它由两个相同链组成二聚体,每条链在质膜中穿越12--14次,形成跨膜α螺旋。

带3蛋白的N端伸向细胞质面折叠成不连续的水不溶性的区域,为膜骨架蛋白提供结合位点。

在红细胞中还存在着少量短纤维状的肌球蛋白纤维，它可能与两个或更多的肌动蛋白纤维相结合并将它们拉到一起，以维持红细胞的形态,与红细胞的双凹型圆盘结构的形成有关。

除红细胞外，已发现在其他细胞中也存在与锚蛋白、血影蛋白及带4.1蛋白类似的蛋白质，推测也存在膜骨架结构，与红细胞不同，这些细胞具有较发达的胞质骨架体系，而且细胞膜功能更为复杂。

第二节细胞连接

细胞连接是多细胞有机体中相邻细胞之间通过质膜相互联系，协同作用的重要组织方式。

根据行使功能的不同，细胞连接可分为三大类：

封闭连接occludingjunctions典型代表是紧密连接（tightjunction），它将相邻细胞的膜密切地连接在一起阻止溶液中的分子沿细胞间隙渗入体内。

锚定连接anchoringjunctions中间纤维相关的锚定连接桥粒desmosome

半桥粒hemidesmosome

肌动蛋白纤维相关的锚定连接粘着带adhesionbelt

粘着斑focaladhesion

通讯连接communicatingjunctions间隙连接gapjunction

神经的化学突触chemicalsynapse

植物的胞间连丝（plasmodesmata）

一、封闭连接

紧密连接是封闭连接的主要形式,一般存在于上皮细胞之间,在光镜下小肠上皮细胞间的闭锁堤区域就是紧密连接部位。

其作用

（1）可阻止可溶性物质从上皮细胞层一侧扩散到另一侧,因此起重要的封闭作用。

（2）还将上皮细胞游离端与基底面细胞膜上的膜蛋白相互隔离，以行使各自不同的膜功能，因此紧密连接还具有隔离和一定的支持功能。

电镜观察显示，紧密连接处的相邻细胞膜紧紧地靠在一起，没有间隙，似融合在一起。

冷冻断裂技术显示出它是由围绕在细胞四周的焊接线网络构成。

焊接线也称嵴线，它由成串排列的特殊跨膜蛋白组成，相邻细胞的嵴线相互交联封闭了细胞之间的空隙。

有些上皮细胞间的紧密连接甚至可阻止水分子通过。

上皮细胞层对小分子的封闭程度直接与嵴线的数量有关，如肾小管上皮细胞之间紧密连接的嵴线有l~2条，而小肠上皮细胞多达6条以上，这显然与上皮细胞层的内外环境及其所行使的功能密切相关。

有些实验表明，上皮细胞还可通过紧密连接调节水及其溶质的通透性。

目前从紧密连接嵴线中至少分离出两类蛋白：

一类称封闭蛋白（occludin），相对分子质量为60X103,跨膜4次的膜蛋白；另一类称claudin，也是跨膜4次的蛋白家族（现已发现15种以上）。

二、锚定连接

锚定连接是通过细胞骨架系统将相邻细胞之间或细胞与基质之间连接起来。

其分布广泛，在上皮组织、心肌和子宫颈等组织中含量尤为丰富。

通过锚定连接将相邻细胞的骨架系统或将细胞与基质连接成一个坚挺、有序的细胞群体。

锚定连接有两种不同的形式：

①与中间纤维相连的锚定连接,主要包括桥粒和半桥粒。

②与肌动蛋白纤维相连的的锚定连接,主要包括粘着带与粘着斑。

构成锚定连接的蛋白分成两类:

①细胞内附着蛋白（attachmentproteins）,将特定的细胞骨架成分（中间纤维或微丝）同连接复合体结合在一起。

②跨膜连接的糖蛋白,其细胞内的部分与细胞内附着蛋白相连,细胞外部分与相邻细胞的跨膜连接糖蛋白相互作用或与胞外基质相互作用。

桥粒与半桥粒

桥粒在两个细胞间形成钮扣式的结构将它们铆接在一起,同时也是细胞内中间纤维的锚定位点。

中间纤维通过桥粒相互连接形成网络,支持该组织和抵抗外界压力与张力。

电镜下桥粒处相邻细胞膜间的间隙约30nm,在质膜的胞质面形成一厚度为15--20nm的盘状致密斑,中间纤维直接与其相连;相邻两细胞的致密斑由跨膜连接糖蛋白相互连接。

与桥粒相连的中间纤维的成分依细胞类型不同而不同:

上皮细胞中是角蛋白中间纤维;心肌细胞中为结蛋白中间纤维;大脑表皮细胞中为波形蛋白纤维。

半桥粒在形态上与桥粒类似，但中间纤维不是穿过而是终止于半桥粒的致密斑内。

半桥粒通过细胞膜上的膜蛋白—整联蛋白（integrin）将上皮细胞固着在基底膜（basementmembrane）上。

粘着带与粘着斑

粘着带为相邻细胞间形成一个连续的带状结构,位于某些上皮细胞紧密连接的下方。

粘着带处的相邻细胞膜的相互作用依赖于Ca2+,因此粘着带中的跨膜连接糖蛋白被认为是钙粘素家族。

粘着带处相邻细胞膜的间隙约15—20nm,介于紧密连接和桥粒之间,所以粘着带也被称为中间连接或带状桥粒（beltdesmosome）。

与粘着带相连的纤维是肌动蛋白纤维,它在细胞中形成平行于细胞膜的可收缩的纤维束。

小肠上皮细胞微绒毛中的肌动蛋白纤维束就结合在与粘着带相连的肌动蛋白纤维网络上。

粘着斑是肌动蛋白纤维与细胞外基质之间的连接。

体外培养