第八章-植物激素.ppt

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第八章植物生长物质,重点掌握：

1、植物激素在植物体内的分布2、植物激素在植物体内的合成部位3、植物激素的生理效应,研究发现：

植物的生长发育不但需要水分、矿质和有机物的供应，而且还受到一类具生理活性物质的调节和控制，这种调节植物生长发育的生理活性物质叫做植物生长物质。

根据生理作用分为：

植物激素（planthormone）植物生长调节剂（plantgrowthregulator）,植物激素是指在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量有机物。

植物生长调节剂是指具有植物激素活性的人工合成的物质。

植物激素的研究始于20世纪30年代，已发现的植物激素有五大类，即生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。

此外，发现植物体内还存在油菜素甾体类、茉莉酸类、水杨酸和多胺类等对植物的生长发育具有多方面的调节作用的植物生长物质。

植物激素具有以下特点：

第一，内生性，是植物生命活动中的正常代谢产物；第二，可运性，由某些器官或组织产生后运至其它部位而发挥调控作用，在特殊情况下植物激素在合成部位也有调控作用；第三，调节性，植物激素不是营养物质，通常在极低浓度下产生生理效应。

一.生长素的发现,8-1生长素类（IAA）,生长素是最早发现的植物激素。

Darwin和Went发现燕麦胚芽鞘存在促进生长的物质；,1934年，F.Kogl从玉米油、燕麦胚芽鞘等分离出这种生长素，经过鉴定该物质为吲哚3乙酸，简称吲哚乙酸（IAA），是最早发现的生长素。

目前发现植物体中的生长素类物质以吲哚乙酸最普遍，除此之外还有其它生长素类物质。

几种内源生长素的结构图,二、生长素在植物体内的分布和运输,分布生长素在植物体内的含量很少，在10100ng/gFW。

但生长素在植物中分布很广（根、茎、叶、花、果实、种子、胚芽鞘），大多集中在生长强烈、代谢旺盛的部位（胚芽鞘、根尖、茎尖等），在趋向衰老的组织和器官中甚少。

2.运输：

两种方式,韧皮部运输：

运输方向取决于两端浓度差。

极性运输:

生长素在幼茎、胚芽鞘、幼根的薄壁细胞之间单方向的运输，只能从植物体的形态学上端向下端运输。

图IAA的极性运输A.胚芽鞘形态学上端向上B.胚芽鞘形态学下端向上,三.生长素的存在形式与代谢,1.存在形式,生长素在植物组织内以两种形式存在：

游离型（自由型）和束缚型。

游离型生长素不与任何物质结合，易于从各种溶剂中提取，活性很高，是IAA发挥生物效应的存在形式。

束缚型生长素是指与其它有机物质（糖、氨基酸等）结合成复合物的生长素，没有活性，通过酶解、水解或自溶作用从束缚物释放出自由型生长素。

束缚型生长素在植物体内的作用：

1）作为IAA的贮藏形式；2）作为IAA的运输形式；3）解毒作用；4）调节游离IAA的含量。

游离型生长素与束缚型生长素可以相互转变。

2.生长素的代谢,生物合成生长素在植物体中的合成部位主要是叶原基、嫩叶和发育中的种子。

生长素生物合成的前体主要是色氨酸，色氨酸转变为生长素的途径主要有4条：

吲哚丙酮酸途径、色胺途径、吲哚乙腈途径、吲哚乙酰胺途径。

（2）降解,酶促降解光氧化降解,酶促降解可分为脱羧降解和不脱羧降解。

酶促降解和光氧化降解均使吲哚乙酸转变为其它物质。

四.生长素的生理效应,1.促进生长,特点,

（1）双重作用,

（2）不同器官对IAA的敏感性不同根芽茎,低浓度促进生长高浓度抑制生长,2.促进器官与组织的分化组织培养中诱导根、插条不定根（柳树、月季）,百合的组织培养,用人工合成的一定浓度的生长素类似物溶液处理没有受精的雌蕊柱头，子房同样能够发育成果实，只是由于胚珠内的卵细胞没有经过受精，所以果实里没有种子，从而获得无籽果实。

3.诱导单性结实，形成无籽果实,4.保持顶端优势，抑制侧枝生长,8-2赤霉素（gibberellin,GA）,一、GA的发现和种类,1.发现,1926年，日本黑泽英一，从水稻恶苗病的研究中发现的。

恶苗病是一种由名为赤霉菌的分泌物引起的水稻苗徒长，赤霉素因此而得名。

水稻恶苗病又叫标茅、禾公或标公等。

在秧田和本田都有发生。

水稻播种后不久就可发病，病苗颜色淡绿，植株细长，病苗比健苗高1/3左右，而且根系发育不良。

水稻恶苗病,本田一般在插后2030天内发病，病株纤细，呈淡黄色，节间显著伸长，节部弯曲，节上生许多气生根。

一般都是单秆不分蘖或分蘖很少；发病重的稻株多在抽穗前死亡。

轻病株可抽穗，但穗短谷粒少，有的变成白穗。

一般病株比健株高，抽穗早。

水稻恶苗病,2.种类,到目前为止，各种植物中均发现有赤霉素存在。

根据报道，从低等到高等植物中已分离的赤霉素125种，做过化学结构鉴定的已有50余种。

命名是根据发现前后常以GA1，GA2，GA3.来命名的。

二、GA的存在形式,植物体内GA有两种存在形式：

游离型、束缚型游离型赤霉素易被有机溶剂提取出来。

结合赤霉素是赤霉素和其他物质（如葡萄糖）结合，要通过酸水解或蛋白酶分解才能释放出自由赤霉素。

三、赤霉素分布和运输分布：

在高等植物中几乎所有的器官和组织中均含有赤霉素。

但在繁殖器官和生长旺盛的区域（茎端、嫩叶、根尖、果实）赤霉素含量高，活性也高。

休眠器官GA含量极少，活性低。

植物所含GA的种类随植物种类和器官而异。

运输：

GA的运输没有极性。

根系合成GA可通过木质部向上运输，茎枝顶端合成GA通过韧皮部向下运输，植株中部合成的GA可通过木质部与韧皮部分别向上与向下运输。

四、赤霉素的生物合成,植物合成GA的部位是幼芽、幼根、发育的幼果和种子。

GA的生物合成途径：

五、GA的生理效应和应用,1.促进细胞分裂和茎的伸长生长,特点：

促进整株植物生长；促进节间的伸长这是赤霉素最显著的生理效应，尤其对矮生突变品种的效果特别显著。

GA3对矮生型玉米的效应,GA3对矮生型豌豆的效应,施用5gGA3后第7天,对照,原因是矮生品种如玉米和豌豆系单基因突变使植物缺少赤霉素的产生能力。

2.打破休眠,GA能有效的打破许多延存器官（种子、块茎）的休眠，促进萌发。

如当年收获的马铃薯芽眼处于休眠状态，以0.11PPM的赤霉素浸泡1015分钟，即可打破休眠，一年两季栽培。

3.诱导开花,GA能代替低温和长日照诱导某些长日植物开花。

日照长短和温度高低是影响一些植物能否开花的制约因子。

如芹菜、胡萝卜等要求低温和长日照两个因子均满足才能抽薹、开花。

通过GA3处理，便可诱导开花，替代了植物需要的低温和长日照。

赤霉素诱导芹菜开花,10gGA/d处理4周,对照,低温处理6周,GA对胡萝卜开花的影响,在水稻上的应用也有较好的效果，如当晚稻遇阴雨低温而抽穗迟缓时，用赤霉素处理能促进抽穗；或在杂交水稻制种中调节花期以使父母本花期相遇。

4.促进雄花分化和提高结实率,对雌雄同株异花植物（瓜类）效果较明显，在春季栽培的黄瓜、南瓜等在生长前期常因为温度低、光照弱而缺少雄花，使授粉结果非常困难。

如果在苗期4-5片真叶期用百万分之50-100的赤霉素溶液喷雾生长点，则可诱导雄花的发生。

黄瓜,南瓜,还可提高梨、苹果的座果率，2050PPM赤霉素喷施可防止棉花脱落。

棉花,5.诱导单性结实,如用200500PPM的赤霉素水溶液喷洒开花一周后的果穗，便可形成无子葡萄，无核率达6090%。

6、GA3能诱导谷类种子的糊粉层中a-淀粉酶、核糖核酸酶和蛋白酶等水解酶的重新合成，促进淀粉糖化和蛋白质分解。

在酿造啤酒时，不需要大麦种子的萌发也能形成a-淀粉酶，可节约粮食，降低成本。

8-3细胞分裂素（cytokinin，CTK）,一、CTK的发现和种类,细胞分裂素是一类具有促进细胞分裂等生理功能的植物生长物质的总称。

1955年F.Skoog等培养烟草髓部组织时，偶然在培养基中加入放置很久的鲱鱼精子DNA，髓部细胞分裂就加快；如加入新鲜的DNA，则完全无效；可是当把新鲜的DNA与培养基一起高压灭菌后，又能促进细胞分裂。

后来从高压灭菌过的DNA降解物中分离出一种物质，它能促进细胞分裂，被命名为激动素（KT）。

19621964澳大利亚Letham首次从受精后1116天的甜玉米灌浆初期的子粒中分离出具激动素生理活性的化合物，命名为玉米素并鉴定了化学结构。

激动素、玉米素等统称细胞分裂素。

到目前为止已鉴定出几十种，包括玉米素，玉米素核苷、二氢玉米素、异戊烯基腺嘌呤（iP）,异戊烯基腺苷（iPA）等。

二、CTK的分布与代谢,分布：

CTK广泛存在于高等植物中，其含量为11000ng/g，正在发育与萌发的种子和生长的果实，根尖、茎尖中含量较高。

1、CTK的生物合成CTK的合成部位在根尖、茎端、果实和种子。

CTK可以通过木质部运输，在植株内运输是非极性的，运输形式主要是玉米素和玉米素核苷。

2、CTK的氧化分解代谢植物组织中细胞分裂素的氧化分解取决于细胞分裂素氧化酶。

该酶以分子氧为氧化剂。

催化玉米素、玉米素核苷、iP及它们的N-葡糖苷的N6上不饱和侧链裂解，释放出腺嘌呤等，彻底失去活性。

三、CTK的生理效应,1.促进细胞分裂和扩大,细胞分裂过程包括细胞核分裂和细胞质分裂两方面，通常认为生长素主要促进核的有丝分裂，细胞分裂素促进细胞质的分裂。

叶面涂施CTK（100mgL-1）,对照,CTK对萝卜叶子膨大的作用,用CTK处理四季豆圆片或萝卜的子叶可见细胞明显地扩大。

2.促进芽的分化,CTK/IAA高形成芽CTK/IAA低形成根CTK/IAA中保持生长而不分化,植物组织培养可诱导愈伤组织分化不定芽，试验发现CTK/IAA比例可对愈伤组织根芽分化起到调控作用。

CTK作用于腋芽可促进维管束分化有利于营养物质的运输，从而促进腋芽的发育，解除顶端优势。

IBA,0.5gml-1,IBA,0.5gml-1ZT,2.0gml-1,拟南芥（Arabidopsis）,3延缓叶片衰老,离体叶片上如涂抹CTK则涂抹部位可在较长时间内保持鲜绿，因而CTK具有延缓叶片衰老的作用。

原理是CTK阻止水解酶的产生，保护核酸、蛋白质、叶绿素不被破坏，以保持其新鲜度。

CTK,4.其他生理作用促进气孔开放；打破种子休眠；刺激块茎形成；促进果树花芽分化,8-4乙烯（ethylene,ETH）,19世纪中叶，人们已发现泄露的照明气能影响植物的生长发育。

1901年俄国学者尼留波夫证实照明气中乙烯的作用，发现乙烯对植物具有“三重反应”。

1934年美国波依斯汤姆逊研究所克拉克等提出乙烯是一种促进成熟激素的概念。

60年代末，乙烯被公认为一种植物内源气态激素。

一、ETH作为激素的发现,二、ETH的生物合成,1、乙烯合成的部位高等植物的各种器官和组织都能合成乙烯，但不同组织、器官和发育时期，乙烯的合成量是不同的。

合成量通常在0.0110nl/gh，以正在成熟的果实中合成量最高。

2、乙烯的生物合成过程试验证明，蛋氨酸是乙烯的前身。

蛋氨酸在一系列酶的催化和调节转变成乙烯。

三、ETH的生理效应,乙烯的生理作用是非常广泛的，它既促进营养器官的生长，又能影响开花结实。

1.三重反应,乙烯三重反应:

抑制茎的伸长生长；促进茎或根的横向增粗；促进茎的上部横向生长（即偏上性生长）。

偏上性生长:

是指器官的上部生长速度快于下部的现象。

ETH对黄化豌豆幼苗（苗龄6d）的效应三重反应,处理2d,把番茄植株放在含有乙烯的空气中，数小时后，由于叶片的叶柄上方比下方生长快，叶柄向下弯曲，这个现象叫叶柄的偏上性。

这是乙烯的特殊作用。

2、促进果实成熟乙烯能增加细胞膜的透性，促使呼吸作用加强，引起果实内的各种有机物发生急剧的生化变化，趋于成熟，达到可食程度。

未成熟,催熟后,3.促进脱落与衰老乙烯对于叶片和花果的脱落有促进作用，其在叶或花组织衰老及受伤时产生，并作用于叶柄和花梗基部的离区，使离区所含的纤维酶浓度比两侧高得多，离区的果胶酶浓度也同时增高。

这两种酶活性增强导致细胞纤维素和中胶层成分的降解，这样使离区与叶柄基部的结合强度降低，分离程度增大，以致叶片在稍加外力（风和重力）作用下脱落。

4.促进开花和雌花分化夏秋黄瓜生长发育阶段正处在炎热的高温季节，日照长，雌花形成迟