分子生物学合并完成.docx
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分子生物学合并完成
分子生物学复习题
第三章
1.基因的三种主要功能是什么？
储存信息（转录，翻译）;复制;突变
第四章
1.cDNA、基因克隆与核酸内切酶的概念（概念）
（1）cDNA指与RNA链互补的单链DNA，以其RNA为模板，在适当引物的存在下，由RNA与DNA进行一定条件下合成的DNA。
（2）基因克隆一般指将外源基因导入宿主细胞中，分离含有外源基因的单细胞，然后由一个单细胞生长起来的都是含有外源基因的相同的细胞系。
（3）核酸内切酶是在核酸水解酶中，水解DNA分子链内部磷酸二酯键生成寡聚核苷酸的酶。
2.载体至少需要几个筛选标记各起什么作用？
答：
载体至少需要3个筛选标记。
作用分别为：
1：
指示自主复制的起点。
2：
指示载体进入宿主细胞。
3：
指示目的基因进入宿主细胞。
3.cosmid、质粒与噬菌体载体的区别？
Cosmid
噬菌体
质粒
宿主
Bacteria大肠杆菌
Bacteria
Bacteria
插入片段的大小
Upto50kb
~12-20kb
~1-8kb
进入细胞的方式
Transfection转染
Infection感染
Transformation转化
转入效率
高效
高效
一般
第五章
1.杂交的概念，Northernblot与Southernblot的异同点（简答）
答：
一条核酸单链在适宜条件下与另一条与之互补的核酸单链在适宜的条件下形成双链螺旋的现象叫做杂交。
异同点：
Southernblot是分析DNA的杂交技术，Northernblot是分析RNA的
Southern和Northern原理基本相同，都是利用DNA或RNA的复性过程，但过程上也有区别，主要是：
Southern是先电泳后变性，而Northern是先变性后电泳；
Southern是碱变性，而Northern采用甲醛、乙二醛、二甲基亚砜等变性，因为采用碱变性会导致RNA水解。
第六章
1.转录、启动子、下降突变、上升突变？
（概念选择）
答：
（1）转录是指拷贝出一条与DNA链序列完全相同（除了T→U之外）的RNA单链的过程，是基因表达的核心步骤。
（2）启动子（promoter）：
一段RNA聚合酶转录起始时结合的DNA序列。
（3）下降突变：
破坏与保守序列的匹配率，使启动子的转录活性减弱的突变。
（4）上升突变：
使启动子的序列更接近保守序列而使启动子功能增强的突变。
2.原核生物启动子的基本结构？
—郑炜鹏
答：
原核生物启动子在转录起始位点上游存在-10和-35两个区域中心。
大写字母仅指在给定的位置该碱基的出现有较高的概率。
小写字母相应的碱基在所给定的位置出现的频率较大写字母在其位置上的概率要低。
3.E.coliRNA聚合酶核心酶与全酶的区别？
—郑炜鹏
答：
大肠杆菌的RNA聚合酶全酶由5个亚基组成（α2β，βδ），没有δ基的酶叫核心酶。
核心酶只能使已开始合成的RNA链延长，但不具有起始合成RNA的能力，必须加入δ基才表现出全部聚合酶的活性。
4.E.coli终止子的类型、结构特点与作用机制。
—郑炜鹏
答：
大肠杆菌细胞内含有两种终止子。
一种是没有其它蛋白帮助下的内在终止子。
第二种是依赖辅助因子ρ的终止子，叫做ρ依赖型终止子。
<1>内在的终止子结构：
大肠杆菌色氨酸（trp）操纵子含有一个导致提前转录终止的衰减序列。
trp衰减子具有两个元件
（1）反向重复序列
（2）非模板链富含一连串T的序列
<2>ρ因子非依赖型终止子：
ρ因子非依赖型或内在的终止依赖于终止子的两个元件：
（1）富含GC的反向重复序列
（2）基因非模板链紧随的富含T的序列。
ρ因子非依赖型终止子允许在转录末端形成发夹结构的反向重复序列；非模板链一连串的T使得rU-dA碱基对作用很弱。
第七章
1.操纵元、结构基因、操纵子、调控基因、终止子、效应物正/负调控、弱化子（衰减子）—郑炜鹏
答：
操纵元：
结构基因：
负责编码细胞代谢途径中组成型蛋白质的基因。
其所编码的蛋白质一般不作为调节因子。
操纵子：
操纵子是指能被调控蛋白特异性结合的一段DNA序列，常与启动子邻近或与启动子序列重叠，当调控蛋白结合在操纵子序列上，会影响其下游基因转录的强弱。
调控基因：
调控基因是编码能与操纵序列结合的调控蛋白的基因。
终止子：
终止子是给予RNA聚合酶转录终止信号的DNA序列。
效应物：
所谓效应物是指直接产生效应的物质,通常是酶,如腺苷酸环化酶、磷酸脂酶等,它们是信号转导途径中的催化单位。
效应物通常也是跨膜糖蛋白。
正/负调控：
负调控保证了乳糖操纵子在乳糖不存在时，处于关闭状态，而正调控保证了乳糖操纵子在葡萄糖存在时处于关闭状态，甚至在乳糖和葡萄糖一起存在时也处于关闭状态。
弱化子（衰减子）：
RNA合成终止时，起终止转录信号作用的那段DNA序列。
2.
（1）根据图示请写出乳糖操纵子各部分的名称和功能。
并简述乳糖操纵子的正、负调节机制。
（论述题，详细过程）—许玉庆、丁俊祥
1、结构图：
I：
阻遏蛋白基因序列。
C:
CAPbindingsite代谢激活蛋白结合位点。
P:
启动子。
O：
操纵子。
结构基因包括：
Z.YA经过翻译以后分别是β-半乳糖苷酶，半乳糖苷透过酶，-半乳糖苷乙酰转移酶。
2、负调控机制：
由于阻遏蛋白阻止RNA聚合酶对3个lac基因的转录，所以当阻遏蛋白结合到操纵子上时。
操纵子即被关闭。
当供应的葡萄糖被消耗殆尽且有乳糖可被利用时，少数的酶分子将乳糖转化为异乳糖，异乳糖作为诱导剂与阻遏蛋白结合，引起阻遏蛋白变构，从操纵子上脱落下来，RNA聚合酶与启动子结合而起始3个lac基因的转录，形成相应的酶分解利用乳糖。
正调控机制：
由代谢激活蛋白介导，CAP与cAMP协同促进操纵子的转录。
由于葡萄糖的存在会引起cAMP浓度的降低，所以葡萄糖存在可以阻止操纵子的正调控。
只有当葡萄糖浓度较低且需要消耗另一种糖原时，lac操纵子被激活，CAP、cAMP通过结合在邻近启动子的激活位点而促进lac操纵子的转录。
第十章
1．
（2）真核生物RNA聚合酶的种类、功能及定位。
（详细叙述）
RNA聚合酶种类
定位
功能
Ⅰ
核仁
合成大的rRNA前体
Ⅱ
核质
催化合成mRNA前体hnRNA
Ⅲ
核质
催化合成5srRNAtRNA及其他小分子RNA和病毒RNA.
2．hnRNAs,snRNAs的定义、概念，它们如何起作用？
—郑炜鹏
答：
hnRNAs：
不均一核RNA，真核生物mRNA的前体， 为存在于真核生物细胞核中的不稳定、大小不均的一组高分子RNA之总称。
占细胞全部RNA之百分之几，在核内主要存在于核仁的外侧。
snRNAs：
核小RNA，真核生物细胞核中的小分子RNA，链长为几十到一百多核苷酸，它参与真核生物细胞核中RNA的加工。
作用：
snRNAs和许多蛋白质结合在一起成为小核核糖核蛋白参与信使RNA前体（hnRNAs）的剪接，使后者成为成熟mRNA。
3．（3）RNA聚合酶II的亚基组成，最大亚基（CTD）的磷酸化有那些作用（11章promoterclearancefrominitiationtoelongation;14章CTDstimulatesplicinginvitro;15章bindingoftheCTDofRpb1tomRNA-processingproteins）？
（论述）—许玉庆、丁俊祥
答：
聚合酶II原先的12个亚基归为三组：
核心亚基，它们与细菌RNA聚合酶核心亚基的结构和功能相似；
聚合酶II中的三种多肽，Rpb1,Rpb2和Rpb3对酶的活性是必需的。
它们与大肠杆菌RNA聚合酶中的β’，β及α亚基同源。
通用亚基，至少在酵母中它们同时存在于三种聚合酶中；
Rpb5,Rpb6,Rpb8,Rpb10,和Rpb12－在酵母三种核聚合酶中都存在。
它们在转录过程中起着最基本的作用。
非必须亚基，它们对酶的活性是可以被替换的。
有两个亚基Rpb4,Rpb9,在聚合酶活性中并非绝对需要。
Rpb7和Rpb11不属于以上三类中的任何一种。
然而，它们是聚合酶活性所必需的，研究发现Rpb7和Rpb11的突变体没有活性。
最大亚基（CTD）的磷酸化有那些作用
IIa亚基可以通过CTD的磷酸化转换成IIo
CTD的磷酸化打破在启动子区聚合酶与TBP的结合，开始进入转录延伸。
CTD呈现了协助招募剪接底物以激活剪接体的作用
加帽、剪接和多聚腺苷酸化的酶都直接结合到CTD上，CTD为这三个加工事件提供了一个平台。
4．EnhancerandSilencer的概念，特点及作用。
答：
1、增强子：
无方向和位置依赖的，能够增强基因转录的DNA元件。
沉默子：
无方向和位置依赖的，能够抑制相关基因转录的DNA元件。
特点：
它们在基因转录过程中，对转录效率的影响无位置和方向依赖；增强子与沉默子具有组织特异性，其活性有赖于组织特异性DNA结合蛋白。
第十一章
1．（4）什么是TBP因子的多功能性？
答:
分子生物学充满了神奇，其中之一就是TATA结合蛋白（TBP）的多功能性。
a）TBP不仅能够与聚合酶II共同作用于含有TATA框的启动子，而且在不含TATA框的由聚合酶II识别的启动子上也起作用。
b）更神奇的是，它还对不含TATA框的聚合酶I和III识别的启动子起作用。
TBP对所有聚合酶和启动子类型都起作用，它是一种通用真核转录因子。
2．（5）什么是组装因子？
哪些因子含有TBP?
它们的功能？
（详细叙述）—郭进宝
1）组装因子：
结合于转录起始位点的上游区，识别启动子内特定的结合位点，组装前起始复合物的因子。
2）Ⅰ类因子，Ⅱ类因子，Ⅲ类因子均含有TBP。
3）TBP不仅能够与聚合酶II共同作用于含有TATA框的启动子，而且在不含TATA框的由聚合酶II识别的启动子上也起作用，它还对不含TATA框的聚合酶I和III识别的启动子起作用。
TBP对所有聚合酶和启动子类型都起作用，它是一种通用真核转录因子。
（1）TBP在I类转录中是必需的，除了酵母外，所有Ⅰ类核心结合因子都是TBP。
聚合酶Ⅰ和聚合酶Ⅱ的转录依赖于TBP和几种TAFs组成的转录因子
（2）TAFIIs的特别受关注的两个功能是：
助于TBP对带有起始子和DPEs的启动子的转录。
TAFIIs还具有酶活性，并且TBP结合在TATA框上并把TFIIIB锚定在上游的结合位点。
（3）TBP的突变不仅影响聚合酶II的转录，TBP也参与到I类和III类基因的转录，并且分别与I类和III类起始前复合物中的不同TAFs（TAFIs和TAFIIIs）结合。
有TATA框的II类启动子（也可能是第三类），这个因子是TBP，但其它类型的启动子有它们自己的组装因子。
在特定的启动子中，即便TBP不是首先结合的组装因子，但它在大多数已知的启动子中作为起始前复合物组装的一部分并在组建复合体的过程中发挥其组织装配的优势。
第十二章
1．转录激活子的结构及相应功能？
—翁骏超
答：
转录激活因子可以激活也可抑制RNA聚合酶II的转录过程。
它们至少都有两个基本的功能域组成：
1、DNA结合结构域（DNA-bindingdomain）
2、转录激活结构域（transcription-activatingdomain
功能：
1、细胞中的转录激活因子通过所谓的召集作用来提高转录水平；
2、真核生物的转录激活因子也介导RNA聚合酶全酶与启动子结合，但不像原核生物转录激活因子那样直接，真核转录激活因子通过刺激通用转录因子及RNA聚合酶全酶与启动子结合。
2．DNA-bindingDomain有几种类型？
是什么？
激活结构域有几种？
—翁骏超
答：
大多数DNA结合基序可归为如下几类：
1.含锌组件（Zinc-containingmodule）
▪这类含锌组件包括：
Øa.TFIIIA和Sp1两种转录激活子中发现的锌指结构（Zincfingers）。
Øb.糖皮质激素受体和其他细胞核受体成员中发现的锌组件。
Øc.酵母转录激活子GAL4和其家族成员中发现的包含两个锌分子和六个半胱氨酸的组件。
2.同源域（Homeodomain,HD）。
▪螺旋-转角-螺旋的DNA结合域在结构和功能上类似。
3.bZIP和bHLH基序。
▪亮氨酸拉链（leucinezipper）和螺旋-环-螺旋结构（helix-loop-helix,HLH）二聚化域中的一个或两个相连接。
迄今为止，大多数的转录激活域可归为如下三种类型：
1．酸性域（acidicdomain）。
a）酵母转录激活子GAL4是典型代表。
它具有一个由49个氨基酸组成的结构域，其中11个氨基酸是酸性氨基酸。
2．富含谷氨酰胺的结构域。
Sp1转录激活子有两个这样的结构域，谷氨酰胺占该区氨基酸总数的25%左右。
其中的一个结构域中，在143个氨基酸长度的肽段中含有39个谷氨酰胺。
此外，Sp1还有两个转录激活结构域不能列入这三类的任何一种。
3．富含脯氨酸的结构
如转录激活子CTF，在84个氨基酸组成的结构域中19个氨基酸是脯氨酸。
3．什么是multipleenhancers?
这对细胞的调控有什么意义？
—翁骏超
答：
复合增强子：
是指对基因进行调控时，有不止一个增强子行使功能，这些增强子称作复合增强子。
对于细胞而言复合增强子能使一个特定基因对各种激活因子的不同组合产生应答，不同激活因子的组合对不同细胞中的给定基因产生不同的水平表达，同时这种布局使得细胞能够对生物的基因在不同组织或不同的发育阶段产生精细的调控。
4．什么是insulator?
它的主要功能？
比较enhancer,activator,insulator的本质和作用？
—翁骏
答：
绝缘子（insulator）：
屏蔽一个基因的增强子的正效应或沉默子负效应的DNA元件。
激活因子（activator）：
于增强子（或激活因子结合区）结合的蛋白质并激活附近启动子的转录。
在真核生物中，它激发转录前起始复合体的形成。
增强子（enhancer）：
促进一个或多个基因转录的DNA元件。
增强子一般存在于其调控基因的上游，但他们也可以点到或在间距几百甚至上千对碱基之外对基因起调控作用。
绝缘子与增强子的本质都是DNA元件，而激活因子的本质是蛋白质。
5．（6）对激活因子的调节有哪些方式？
（详述）—纪苏婷
答：
对激活因子的调节方式有
（1）细胞核受体
传统分类法将核受体归为三类：
I型受体（typeIreceptors）包括类固醇激素受体，代表物是糖皮质激素受体。
当激素的配体缺乏时，受体蛋白和其他蛋白偶联存在于细胞质中；当激素配体与I型受体蛋白相结合时，释放偶联蛋白，以同源二聚体形式进入细胞核，结合在激素应答元件上。
II类激素受体，甲状腺激素受体是典型的II类受体，存在于细胞核中。
对于Ⅲ型受体，由于其配体有待鉴定，因此也被称为“孤儿受体”。
（2）GAL4蛋白
GAL4蛋白是调控酵母半乳糖代谢基因的转录激活因子。
每种GAL4应答元件包括一个GAL4靶位点，每个GAL4单体是包含六个半胱氨酸及两个锌离子的双金属巯基簇。
GAL4单体包含一个α螺旋二聚体基序，能在与其它GAL4单体相互作用时形成平行的缠绕螺旋。
（3）聚合酶全酶的召集
全酶是包含一组通用转录因子和其他多肽的复合体。
事实上有证据表明，的确存在对全酶的召集作用。
实验结果显示激活因子是通过召集完整的聚合酶全酶到启动子上，而不是在启动子上一次一个地组装。
聚合酶全酶可做为一前体单元被召集，或以其中的一部分形式被召集到前起始复合物上。
（4）复合增强子
通过DNA环化，使结合在增强子上的每种转录激活子能与启动子上的起始复合物相互作用。
当增强子处于基因附近时，基因处于开放状态；反之，则处于关闭状态。
多增强子具有协同作用的能力，多增强子能应答不同的转录激活子的组合单元。
（5）转录激活子的泛素化
RLIM蛋白通过在CLIM蛋白的赖氨酸残基上附加多拷贝的泛素小分子蛋白，从而形成所谓的泛素化蛋白。
一旦附加的泛素分子链足够长时，此蛋白将被送达细胞质内的一个蛋白酶体结构内。
它含有的蛋白酶可使任何被带入蛋白酶体的泛素化蛋白降解。
泛素化对激活因子也有正效应。
（6）转录激活因子的SUMO修饰
SUMO修饰是在目标蛋白的赖氨酸残基上，附加一至多个101个氨基酸的SUMO。
SUMO修饰的激活因子蛋白不会导致降解，相反会被特异且稳定区隔在细胞核中，使其不能与靶基因序列互作。
（7）转录激活子的乙酰化
组蛋白的赖氨酸残基能被组蛋白乙酰转移酶（HATs）乙酰化，从而减弱组蛋白的阻抑活性。
乙酰转移酶（HATs）可以使非组蛋白激活因子和阻抑物发生乙酰化，并对乙酰化的蛋白活性产生正向或负向调控。
（8）信号转导途径
蛋白质的磷酸化与去磷酸化过程是生物体内普遍存在的信息传导调节方式。
信号转导途径通常由信号分子与细胞膜受体相互作用而激活，多引起基因表达的改变。
多数信号转导途径，包括Ras-Raf途径，依赖蛋白质磷酸化来传递信号分子，并且此信号会逐级扩大。
第十四章
1．什么是编码区，mRNA的组成？
—纪苏婷
编码区指从起始密码子AUG开始经一连串编码氨基酸的密码子直至终止密码子的结构。
mRNA是以DNA的一条链为模板，以碱基互补配对原则，转录而形成的一条单链。
5`端的结构称为帽子结构，3`端的是一串AMP称做poly（A）
2．什么是mRNA的前体？
—纪苏婷
定位于细胞核内的较大RNA分子被认为是mRNA前体。
3．核mRNA剪接的机理。
索套结构指什么？
—纪苏婷
从未成熟的mRNA中切除内含子，将外显子连接在一起形成最后产物的过程叫做RNA的剪接。
hnRNA的大小（比mRNA大）和定位（细胞核）与未经剪接的mRNA前体完全一致，而且，hnRNA很快会转化为比较稳定的小RNA，这暗示hnRNA仅仅是形成稳定RNA的中间体。
索套两步模型（two-steplariatmodel）。
第一步，索套状中间产物的形成。
当位于内含子中间的腺苷酸的2`-OH攻击第一个外显子和该内含子开始处G之间的磷酸二酯键时，形成索套状环，同时将第一个外显子与内含子分开。
第二步，完成剪接过程：
第一个外显子末端留下的3`端-OH攻击内含子与第二个外显子之间的磷酸二酯键。
形成外显子-外显子磷酸二酯键，同时释放索套状的内含子。
可变剪接能够决定一个基因的蛋白质产物的性质，成为基因表达转录后水平的调控方式之一。
4．什么是可变剪接（alternativesplicing）?
—纪苏
同一前体mRNA分子，可以在不同的剪接位点发生剪接反应，生成不同的mRNA分子，最终产生不同的蛋白质分子的一种RNA剪切方式。
5．什么是RNA的自我剪接？
groupI和groupIIintrons的自我剪接方式由何不同？
—纪苏婷
具有自我催化能力,将自身的某些部位切除的现象称为自我剪接。
根据特定的保守序列，真菌线粒体基因最初被划分为两类：
Ⅰ类和Ⅱ类。
Ⅰ类内含子的自剪接反应由游离的鸟嘌呤核苷酸启动；
Ⅱ类内含子的自剪接反应由内含子内部的腺苷酸启动，并形成套索结构。
第十五章
1．什么是mRNA的帽子结构？
什么是capping?
—苏芳芳
从真核生物到病毒来源的大多数mRNA都被甲基化了。
而且，大部分甲基化都集中在mRNA的5′端，在结构上称之为帽子（cap）结构。
2．帽子的功能有哪些？
（详述）—苏芳芳
（1）防止mRNA的降解；
（2）增强mRNA的翻译能力；
（3）增强mRNA从核内向细胞质中的转运；
（4）增强mRNA的剪接效率。
3．什么是Poly（A）?
什么是polyadenylation?
Poly（A）的长度和功能？
—苏芳芳
Poly（A）：
在核内不均一RNA（hnRNA）和mRNA的3‘－端共享一个独特的结构，即一个被称为poly（A）的AMP残基长链。
Podenylation：
给RNA添加poly（A）的过程称为多聚腺苷酸化。
Poly（A）的长度是200个碱基。
Poly（A）的功能:
poly（A）具有保护mRNA免受降解的功能，
poly（A）对它所连结的mRNA的翻译有促进作用，
还有证据表明poly（A）在mRNA的剪接及转运出核时起一定的作用。
4．RNA聚合酶II最大亚基上CTD的作用（延伸、剪接、加帽、加尾等各方面）。
（详述）—丁俊祥
第十六章
1．什么是cis-splicing和trans-splicing?
反式剪接的机理。
—王欢
顺式剪接：
去分支酶只打开套锁结构使之成为线形
反式剪接：
100nt的半个内含子在3′端是开放的而不是套锁结构的，所以去分支酶可以将它作为独立的RNA而释放它。
2．什么是编辑？
—王欢
是指转录后的RNA在编码区发生碱基的加入，丢失或转换等现象。
它导致了DNA所编码的遗传信息的改变，因为经过编辑的mRNA序列发生了不同于模板DNA的变化。
编辑是转录后在mRNA的Poly（A）尾巴处发生的。
编辑是按照3`-5`方向进行。
3．什么是RNAi?
它的作用机理?
—王欢
1、在这些生物中转入的转基因不是表达了，而是被该生物关闭了，被关闭的基因不仅仅是转入的基因还包括该基因在细胞中的正常拷贝。
2、ⅠdsRNA导致胚胎中产生RNA干涉。
而且，在正进行RNA干涉的胚胎中检测到了相应的靶RNA的减少这种dsRNA必须包括外显子区，dsRNA相应的内含子和启动子序列不能引起RNA干涉。
ⅡDicer在RNAi中对RNA进行切割。
编码Dicer的基因Dicer表达产生一个可将dsRNA切成22nt的小片段的蛋白质。
由它制备的抗体可与果蝇提取物中的一个酶结合，该酶能将dsRNA切割成小的片段。
将dicer相应的dsRNA导入到果蝇细胞中，它能部分阻断RNAi的进行。
Dicer也有RNA螺旋酶活性，因此它能将其构建的siRNA的双连解开。
但不能对靶信使RNA进行切割，由酶slicer完成此项工作，Ⅲ蛋白质ArgonauteRNAi的第二步（Slicer）反应中是必需的，可以作为siRNA的停泊位点，但对于切割酶的切割活性它不是必需的。
第十七章
1．什么是30S起始复合体？
30S起始复合体是如何形成的？
IF因子在其中的作用。
—王欢
（1）核糖体解离为50s和30s亚基后，细胞就在30s亚基上建立一个复合物，包括mRNA、氨酰t-RNA和几个起始因子。
（2）核糖体解离后形成50s和30s亚基IF因子紧密的结合在30s亚基上靠近16SRNA3′-末端的一个位点上，一旦三个起始因子结合在一起，它们就将另外两个关键的参与者mRNA和初始氨酰-tRNA吸引到复合物上，后两者的结合顺序是随机的。
（3）IF1激发核糖体的解离，IF3结合到游离的30s亚基上阻止它们与50s亚基重新结合再形成核糖体，IF2能够结合到30s亚基上。
2．真核生物中翻译的起始有什么特点？
与原核生物有什么异同点？
（认真写）—王欢
第一，真核生物的起始从甲硫氨酸，而不是N-甲酰甲硫氨酸开始。
但起始tRNA与将甲硫氨酸加到多肽链内部的tRNA是不同的（tRNAmMet）。
起始tRNA携带的是非甲酰化甲硫氨酸，不适合叫tRNAfMet，而常被称做tRNAiMet或者tRNAi。
第二个主要区别是，真核生物的mRNA没有Shine-Dalgarno序列来指示核糖体从哪儿开始翻译，大多数真核生物
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